111 地方特考三等 動物技術 動物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題評量族群遺傳學（Population Genetics）之核心基礎，包含族群雜交後的基因傳遞模式與哈溫平衡定律（Hardy-Weinberg Equilibrium, HWE）：

1. 配子頻率與雜交基因型頻率：兩親本族群雜交時，$F_1$ 接受來自兩親本之配子機率各自獨立。$F_1$ 之基因型頻率取決於兩親本配子頻率之外積（普氏方格法）。
2. 雜交後基因頻率之均值性質：二元雜交時，$F_1$ 族群之基因頻率為兩親本族群基因頻率之算術平均數： $p_{F1} = \frac{p_1 + p_2}{2}, \quad q_{F1} = \frac{q_1 + q_2}{2}$
3. 哈溫平衡定律（Hardy-Weinberg Principle）：在廣大族群、逢機配種、且不受突變、遷移、選汰（天擇/人為淘汰）及遺傳漂變影響之二倍體常染色體基因座上：

• 基因頻率代代維持恆定。
• 任何非平衡族群僅需經過一個世代的逢機配種，基因型頻率即可達到平衡狀態，其分布比例為 $p^2 : 2pq : q^2$。

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解題方法

一、$F_1$ 世代之計算

兩無血緣關係豬群雜交，設豬群 1 提供卵子（或精子），豬群 2 提供精子（或卵子）：

• 豬群 1 配子頻率：$f(B) = p_1 = 0.8$，$f(b) = q_1 = 0.2$
• 豬群 2 配子頻率：$f(B) = p_2 = 0.1$，$f(b) = q_2 = 0.9$

1. 建立 $F_1$ 普氏方格（Punnett Square）：

豬群 1 配子 ＼ 豬群 2 配子	$B$ ($p_2 = 0.1$)	$b$ ($q_2 = 0.9$)
$B$ ($p_1 = 0.8$)	$BB = 0.8 \times 0.1 = 0.08$	$Bb = 0.8 \times 0.9 = 0.72$
$b$ ($q_1 = 0.2$)	$Bb = 0.2 \times 0.1 = 0.02$	$bb = 0.2 \times 0.9 = 0.18$

2. $F_1$ 基因型頻率：

• $f(BB) = 0.08$
• $f(Bb) = 0.72 + 0.02 = 0.74$
• $f(bb) = 0.18$ （總和驗算：$0.08 + 0.74 + 0.18 = 1.00$）

3. $F_1$ 基因頻率：

• $p_{F1} = f(B) = f(BB) + \frac{1}{2}f(Bb) = 0.08 + \frac{0.74}{2} = 0.45$
• $q_{F1} = f(b) = f(bb) + \frac{1}{2}f(Bb) = 0.18 + \frac{0.74}{2} = 0.55$

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二、$F_2$ 世代之計算

$F_1$ 豬群進行逢機配種生產 $F_2$： $F_1$ 產生的雄配子與雌配子之基因頻率皆為 $p_{F1} = 0.45$、$q_{F1} = 0.55$。

1. 建立 $F_2$ 普氏方格：

$F_1$ 雄配子 ＼ $F_1$ 雌配子	$B$ ($p = 0.45$)	$b$ ($q = 0.55$)
$B$ ($p = 0.45$)	$BB = 0.45 \times 0.45 = 0.2025$	$Bb = 0.45 \times 0.55 = 0.2475$
$b$ ($q = 0.55$)	$Bb = 0.55 \times 0.45 = 0.2475$	$bb = 0.55 \times 0.55 = 0.3025$

2. $F_2$ 基因型頻率：

• $f(BB) = 0.2025$
• $f(Bb) = 0.2475 + 0.2475 = 0.4950$
• $f(bb) = 0.3025$

核心觀念

本題旨在測驗動物育種學中「計量遺傳學基本模式（Basic Genetic Model for Quantitative Traits）」之架構，以及育種兩大基本工具——**選拔（Selection）與配種系統（Mating Systems）**對該模式內部組成因子的調控機制。

1. 基本遺傳模式的細部拆解： 計量性狀之遺傳模式為： $P = \mu + G + E$ 其中基因型值（Genotypic value, $G$）由多組微效多基因（polygenes）共同控制，可進一步細分為加性效應與非加性效應： $G = A + D + I$

• $A$（Additive genetic effect，加性遺傳效應）：即育種價（Breeding Value, $BV$），為等位基因個別獨立效應的累加，是唯一能由親代透過配子穩定遺傳給下一代的遺傳效應。
• $D$（Dominance effect，顯性效應）：同基因座上不同等位基因間的交互作用。
• $I$（Epistatic effect，上位效應）：非同基因座間不同基因的交互作用。
• 非加性效應合稱為基因組合價（Gene Combination Value, $GCV = D + I$），在減數分裂產生配子時會拆解，無法直接整套傳遞至子代。

擴展後的完整模式為： $P = \mu + A + D + I + E$

2. 選拔與配種的遺傳本質區分：

• 選拔（Selection）：決定哪些個體成為種畜及留下多少後代。其本質為改變族群的等位基因頻率（Gene / Allele frequency），累積有利加性基因，藉以提高 $A$。
• 配種（Mating Systems）：決定選拔出的公母畜如何配對。其本質為改變族群的基因型頻率（Genotype frequency），藉由基因重組創造特定的等位基因組合，藉以調控 $D$ 與 $I$（即 $GCV$）。

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解題方法

本題為經典申論題型，答題切入點必須「緊扣模式符號」，切忌空泛論述畜牧實務。應採「先展開模式，再分論選拔與配種對各組成因子之作用機制，最後歸納如何具體改變表現型值 $P$」之架構作答：

1. 將 $G$ 展開為 $A$ 與 $GCV$（$D + I$）：明示各遺傳成分之生物學意義與傳遞特性。
2. 闡述「選拔策略」如何改變 $P$：說明如何評估個體育種價（$EBV$），增加族群中有利加性等位基因頻率，使下一代的加性效應平均值 $\bar{A}$ 提高，促使族群平均值 $\mu$ 永久性向上平移。
3. 闡述「配種策略」如何改變 $P$：

• 異質配種／雜交（Crossbreeding）：增加基因雜合度（Heterozygosity），發揮顯性（$D$）與上位（$I$）效應，產生雜種優勢（Heterosis），直接提升子代的 $P$。
• 同質配種／近親交配（Inbreeding）：提高基因純合度（Homozygosity），固定優良基因型，雖常伴隨近交退化（使 $D$ 效應下降），但可用於純系培育，做為雜交利用之前置策略。

4. 環境效應（$E$）在選拔中的輔助控制：說明標準化環境以降低環境變異（$\sigma_E^2$），提升遺傳率（$h^2 = \frac{\sigma_A^2}{\sigma_P^2}$），進而增加選拔正確度，加速表現型之遺傳改進。

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申論要點分析

針對題目要求的「選拔」與「配種」策略，逐項進行遺傳學機制的專業解析：

一、選拔策略對表現型值（$P$）的改變機制

1. 作用對象：針對加性遺傳效應（$A$ / $BV$）。
2. 遺傳機制：

• 在隨機交配族群中，加性效應平均值 $\bar{A} = 0$。透過人工選拔，篩選表現型優異或估計育種價（$EBV$ / 最佳線性不偏預測法 BLUP）高的種畜留種。
• 選拔改變了族群的等位基因頻率，促使有利效應的等位基因頻率上升，劣性基因頻率下降。

3. 對 $P$ 的影響：

• 子代自親代各隨機獲得一半的基因，子代的期望育種價為親代平均育種價之一半累加（$EBV_{\text{offspring}} = \frac{1}{2}EBV_{\text{sire}} + \frac{1}{2}EBV_{\text{dam}}$）。

核心觀念

本題為動物育種學中數量遺傳學的經典核心考題，涵蓋「重複記錄性狀（repeated traits）」的變異數剖分、參數定義及現場育種決策。涉及之核心概念、定義與數學公式如下：

1. 表現型變異剖分（Phenotypic Variance Partitioning）： 對於可在個體生命史中重複測量的性狀，其單一表現型觀測值 $P$ 可剖分為： $P = \mu + G + E_p + E_t$ 變異數模型為： $\sigma_P^2 = \sigma_G^2 + \sigma_{Ep}^2 + \sigma_{Et}^2 = \sigma_A^2 + \sigma_D^2 + \sigma_I^2 + \sigma_{Ep}^2 + \sigma_{Et}^2$

• $\sigma_G^2$：遺傳變異（包含加性變異 $\sigma_A^2$、顯性變異 $\sigma_D^2$、上位性變異 $\sigma_I^2$）
• $\sigma_{Ep}^2$：永久環境效應變異（Permanent environmental variance）
• $\sigma_{Et}^2$：暫時環境效應變異（Temporary environmental variance）

2. 重複勢（Repeatability, $r$）與遺傳率（Heritability, $h^2$）的定義：

• 重複勢：同一動物個體在不同時間或環境條件下，重複測量該性狀時之相關程度（組內相關係數），即個體生產能力（Producing Ability, $PA = G + E_p$）在總表現型變異中所佔的比例： $r = \frac{\sigma_{PA}^2}{\sigma_P^2} = \frac{\sigma_G^2 + \sigma_{Ep}^2}{\sigma_P^2}$
• 廣義遺傳率（$H^2$）： $H^2 = \frac{\sigma_G^2}{\sigma_P^2} = \frac{\sigma_A^2 + \sigma_D^2 + \sigma_I^2}{\sigma_P^2}$
• 狹義遺傳率（$h^2$）： $h^2 = \frac{\sigma_A^2}{\sigma_P^2}$

3. 最可能生產能力（Most Probable Producing Ability, MPPA）： 評估個體未來生產表現以進行現場淘汰之預測公式： $MPPA = \mu + \left[ \frac{n \cdot r}{1 + (n - 1)r} \right] (\bar{P} - \mu)$ 其中 $n$ 為記錄次數，$\bar{P}$ 為該個體過去 $n$ 次記錄之平均值，$\mu$ 為群體平均值，$b = \frac{n \cdot r}{1 + (n - 1)r}$ 為迴歸係數（重複記錄之預測權重）。

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解題方法

1. 子題（一）切入點： 由表現型變異剖分出「永久性效應（$G + E_p$）」與「暫時性效應（$E_t$）」，說明重複勢係衡量同一動物不同產期或紀錄間的一致性（Consistency）。舉例需符合「可在同一個體上重複測量」且「生產現場常見」的性狀（如乳牛胎次產乳量、蛋雞產蛋量、母豬胎次窩仔數、綿羊剪毛量）。

2. 子題（二）切入點： 採用嚴謹的變異數成分分子對比推導。寫出狹義遺傳率、廣義遺傳率與重複勢的數學分子結構。指出變異數恆大於等於零（$\sigma_{Ep}^2 \ge 0$、$\sigma_D^2 \ge 0$、$\sigma_I^2 \ge 0$），由此建立不等式 $\sigma_A^2 \le \sigma_G^2 \le (\sigma_G^2 + \sigma_{Ep}^2)$，在分母 $\sigma_P^2$ 相同的情況下，直接導出 $h^2 \le H^2 \le r$ 的數學關係。

3. 子題（三）切入點： 育種淘汰（Culling）主要針對商用生產群（commercial herds）當前與未來經濟效益的維持，而非世代間基因傳遞。作答應以 MPPA 原理為基礎，分為「高重複勢」與「低重複勢」兩大面向，分析不同重複勢水準下，紀錄次數 $n$ 對於預測未來產能的可靠度，進而訂定出最佳淘汰時機（早期淘汰 vs. 蒐集多次紀錄後淘汰）與經濟效益考量。

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選項分析

本題為申論題（非選擇題），無選項分析。各子題評分結構與作答要點如下：

• 子題（一）（4 分）：定義（2 分）與舉例（2 分）。若只寫統計定義未解釋生物學意義（生產能力 PA），或舉非重複性狀（如屠體性狀、初生重），會被扣分。
• 子題（二）（6 分）：公式定義對比（2 分）、數學不等式推導與變異數非負性質說明（3 分）、結論陳述（1 分）。缺少變異數細部剖分推導者無法得滿分。
• 子題（三）（10 分）：淘汰目的與 MPPA 觀念（3 分）、高重複勢性狀之淘汰決策（3 分）、低重複勢性狀之淘汰決策（3 分）、經濟效益與避免誤淘之總結（1 分）。

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解題技巧

1. 「選種（Selection）」與「淘汰（Culling）」的觀念辨析：

• 選種看的是育種值（EBV），取決於狹義遺傳率（$h^2$），目的是將優良加性基因傳遞給下一代。
• 淘汰看的是生產能力（PA / MPPA），取決於重複勢（$r$），目的是決定動物個體在場內是否繼續保留生產。

2. 答題模板公式化： 推導子題（二）時，一定要明確寫出： $\text{狹義遺傳率} \le \text{廣義遺傳率} \le \text{重複勢}$ 並說明重複勢多了「非加性遺傳變異（$\sigma_D^2 + \sigma_I^2$）」與「永久環境變異（$\sigma_{Ep}^2$）」。
3. 極限分析法： 在子題（三）說明記錄次數效用時，分析 $b = \frac{n \cdot r}{1 + (n - 1)r}$：

• 當 $r$ 很大時（如 $r = 0.8$），即使 $n = 1$，$b = 0.8$，代表第 1 次記錄即非常接近未來表現，必須儘早淘汰。
• 當 $r$ 很小時（如 $r = 0.1$），$n = 1$ 時 $b = 0.1$；若增加記錄到 $n = 3$，$b = 0.25$，準確度大幅提升，因此低重複勢性狀切忌在第 1 次記錄時貿然淘汰。

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【答案】

（一）重複勢（Repeatability）之說明與舉例

1. 定義：

• 生物學意義：重複勢係指同一個體在不同時間、產期或環境下，重複表現同一性狀時，各次表現型值間的一致性程度，反映了動物維持其生產能力（Producing Ability, $PA$）之穩定性。

核心觀念

本題評量動物育種學中估計「種畜育種價」（Breeding Value, BV）的兩大里程碑方法之理論架構、統計特性與實務限制：

1. 選拔指數法（Selection Index Method）：

• 由 Hazel（1943）與 Smith（1936）奠定理論基礎。
• 數學形式：將多種表現型測定值或親屬記錄進行線性加權組合： $I = \mathbf{b}'\mathbf{x} = \sum_{i=1}^n b_i x_i$ 其中 $\mathbf{x}$ 為表現型離均差向量，$\mathbf{b}$ 為指數權重向量。權重解法滿足指數方程式： $\mathbf{P}\mathbf{b} = \mathbf{G}\mathbf{a} \quad \text{或} \quad \mathbf{P}\mathbf{b} = \mathbf{c}$ （$\mathbf{P}$ 為表現型變異數－共變異數矩陣；$\mathbf{G}$ 為遺傳變異數－共變異數矩陣；$\mathbf{a}$ 為經濟加權向量；$\mathbf{c}$ 為表現型與單一性狀育種價之共變異數向量）。
• 核心假設：假定環境效應（如場別、年份、季節、年齡）已知或已完全校正，資料必須在同質環境群體中比較。

2. 最佳線性無偏估計法（Best Linear Unbiased Prediction, BLUP）：

• 由 C. R. Henderson（1953, 1973）基於線性混合模型（Linear Mixed Model, LMM）提出。
• 統計模型： $\mathbf{y} = \mathbf{X}\boldsymbol{\beta} + \mathbf{Z}\mathbf{u} + \mathbf{e}$ 其中 $\mathbf{y}$ 為觀測值向量；$\boldsymbol{\beta}$ 為未知固定效應（Fixed effects）向量；$\mathbf{u}$ 為未知逢機遺傳效應（Random additive genetic effects，即育種價）向量，$\text{Var}(\mathbf{u}) = \mathbf{G} = \mathbf{A}\sigma_u^2$（$\mathbf{A}$ 為加性親緣關係矩陣）；$\mathbf{e}$ 為逢機殘差向量，$\text{Var}(\mathbf{e}) = \mathbf{R} = \mathbf{I}\sigma_e^2$。
• 求解方程式（混合模型方程式，MME）： $\begin{bmatrix} \mathbf{X}'\mathbf{X} & \mathbf{X}'\mathbf{Z} \\ \mathbf{Z}'\mathbf{X} & \mathbf{Z}'\mathbf{Z} + \mathbf{A}^{-1}\alpha \end{bmatrix} \begin{bmatrix} \hat{\boldsymbol{\beta}} \\ \hat{\mathbf{u}} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \mathbf{X}'\mathbf{y} \\ \mathbf{Z}'\mathbf{y} \end{bmatrix}$ 其中 $\alpha = \frac{\sigma_e^2}{\sigma_u^2} = \frac{1 - h^2}{h^2}$。
• 統計特性拆解：
• Best（最佳）：估計值與真實育種價之間的預測誤差變異數最小（Minimum Prediction Error Variance, PEV），且二者相關係數最大（$r_{u,\hat{u}}$ 最大）。
• Linear（線性）：預測值 $\hat{\mathbf{u}}$ 為觀測值 $\mathbf{y}$ 的線性函數。
• Unbiased（無偏／不偏）：預測誤差的期望值為零，即 $E(\hat{\mathbf{u}} - \mathbf{u}) = \mathbf{0}$。
• Prediction（預測）：針對逢機變數（育種價 $\mathbf{u}$）進行評估；固定效應 $\boldsymbol{\beta}$ 則同步獲得「最佳線性無偏估計」（BLUE）。

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解題方法

本題為申論題，答題架構應採「分別深入論述特性」加上「橫向系統化比較表」，切入點包含四個維度：

1. 模型與統計假設：單一線性回歸模型 vs. 線性混合模型。
2. 環境效應校正方式：事後預先校正（Pre-adjustment） vs. 方程式內同步校正（Simultaneous adjustment）。
3. 親緣資訊利用廣度：局限於近親／特定親屬組 vs. 納入全族譜矩陣 $\mathbf{A}$（經 Henderson 逆矩陣演算法簡化）。
4. 選拔偏差處理能力：無法處理選拔歷程帶來的偏誤 vs. 自動校正因非逢機配種與世代選拔產生的偏差。

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選項分析

本題非選擇題，無個別選項，但考生的作答常在以下核心概念出現混淆，需特別釐清：

• 盲點一：混淆 BLUE 與 BLUP 的對象
• BLUE（Best Linear Unbiased Estimation）專用於估計固定效應（如場別、季節）；BLUP（Best Linear Unbiased Prediction）專用於預測逢機效應（如個體育種價）。答題不可將兩者名詞混用。
• 盲點二：誤以為選拔指數完全無法利用親緣資訊
• 選拔指數法可以利用親屬資料（例如同胞、後裔測定），但其限制在於必須預先定義親緣結構且計算複雜；BLUP 則是利用 $\mathbf{A}^{-1}$ 自動無縫串接所有跨世代、跨群體的遠近親緣。

核心觀念

本題為動物育種學中「數量遺傳學」與「族群選拔理論」的核心名詞解釋題，考驗考生對於遺傳參數、選拔反應方程式、近親評估及基因交互作用機制的理解。各小題對應核心觀念如下：

1. 遺傳改變速率（The rate of genetic change, $\Delta G$）：育種核心方程式（The Breeder's Equation），衡量選拔策略在單位時間內的育種成效。
2. 選拔差異（Selection differential, $S$）：表型選拔的直接指標，連結表型選拔差與標準化選拔強度（$i$）。
3. 預期後裔差異（Expected progeny difference, EPD）：當代動物育種遺傳評估（BLUP）的重要產出，建立在估計育種價（EBV）與傳遞能力（Transmitting Ability, TA）之基礎上。
4. 後裔相同（Identical by descent, IBD）：族群遺傳與近親交配係數（Inbreeding coefficient, $F$）的機率論核心基礎。
5. 上位作用（Epistasis）：非對偶基因間的交互作用，屬於非加性遺傳變異（Non-additive genetic variance, $V_I$）。

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解題方法

面對每題 4 分的名詞解釋，答題切入點應採取「三段式架構」：

1. 精準定義：以專業術語給出明確的生物學或統計學定義。
2. 數學公式與參數說明（若有名詞對應公式者）：寫出完整公式並逐一交代各變數意義。
3. 育種實務應用或對比：說明該參數在家畜選拔或交配系統中的實際功能與意義，以爭取滿分。

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各題要點深入解析

（一）遺傳改變速率（The rate of genetic change, $\Delta G$）

1. 定義：族群經過人為選拔後，其特定性狀之平均加性遺傳價值（育種價）在單位時間（通常以「每年」計）或每世代所產生的平均變化量，又稱遺傳進展（Genetic progress）或遺傳獲得量（Genetic gain）。
2. 核心公式（育種關鍵方程式）： 若以每年為計算基準： $\Delta G = \frac{r_{TI} \cdot i \cdot \sigma_A}{L}$

• $r_{TI}$：選拔準確度（Accuracy of selection），即候選種畜之選拔指數（$I$）與真實育種價（$T$）之相關係數。
• $i$：選拔強度（Selection intensity），標準化的選拔差（$i = \frac{S}{\sigma_P}$）。
• $\sigma_A$：加性遺傳標準差（Additive genetic standard deviation），代表族群中該性狀加性遺傳變異之大小。
• $L$：世代間距（Generation interval），即親代出生至其留種後裔出生時親代的平均年齡。

3. 育種應用：育種方案設計的終極目標即為極大化 $\Delta G$。實務上透過提高選拔強度、增加準確度（如利用基因體選拔 GS）、縮短世代間距來達成。

（二）選拔差異（Selection differential, $S$）

1. 定義：被選留作為下一代親代之個體群，其性狀表型平均值（$\bar{P}_s$）與未選拔前原始母族群表型平均值（$\bar{P}$）之間的差額。
2. 數學公式： $S = \bar{P}_s - \bar{P}$

• 若將其標準化，則可表示為 $S = i \cdot \sigma_P$，其中 $i$ 為選拔強度，$\sigma_P$ 為該性狀之表型標準差。

3. 育種應用：反映育種者在表型上所施加的留種嚴格程度。若配合性狀之狹義遺傳率（$h^2$），每世代之反應量即為： $R = h^2 \cdot S$

（三）預期後裔差異（Expected progeny difference, EPD）

1. 定義：預測某特定種畜將來所產生之後裔，相對於族群基準種畜之後裔平均表現的預期優劣差異。主要廣泛應用於肉牛、肉豬及羊隻等家畜育種評估報告中。
2. 與估計育種價（EBV）之關係： 親代僅能透過配子將其體內一半的基因傳遞給子代（取樣的一半），故其傳遞能力（Transmitting Ability, TA）為其育種價的一半： $\text{EPD} = \frac{1}{2} \text{EBV}$
3. 育種應用：EPD 不具絕對單位意義，而是用於「同品種不同種畜間的相對比較」。例如種公牛 A 的體重 EPD 為 $+10\text{ kg}$，種公牛 B 為 $+2\text{ kg}$，表示在隨機配種且相同飼養環境下，公牛 A 的後裔平均體重預期比公牛 B 的後裔重 $8\text{ kg}$。