110 地方特考四等 農業技術 作物改良概要 考古題詳解

核心觀念

本題考查被子植物的有性生殖、減數分裂與雙受精，以及種子各組織的倍數性與來源。

已知親代番茄植株基因型為 $AA$，經自交後：

• 二倍體孢子體組織：$2n$
• 小孢子母細胞：二倍體，經減數分裂形成小孢子
• 小孢子：單倍體，為 $n$
• 種皮：由胚珠的珠被發育而來，屬母本孢子體組織
• 胚：由卵細胞與一個精細胞融合形成，屬二倍體
• 胚乳：由中央細胞的兩個極核與另一個精細胞融合形成，屬三倍體

由於親代植株為純合子 $AA$，其所形成的所有配子基因型均為 $A$。

解題方法

1. 判定親代產生的配子

親代基因型為 $AA$，經減數分裂後，小孢子與雌配子皆為單倍體：

$$AA \xrightarrow{\text{減數分裂}} A$$

因此：

• 小孢子基因型為 $A$
• 卵細胞基因型為 $A$
• 精細胞基因型為 $A$

2. 判定小孢子母細胞

小孢子母細胞尚未進行減數分裂，仍為二倍體孢子體細胞，因此基因型為：

$$AA$$

3. 判定小孢子

小孢子是小孢子母細胞經減數分裂產生的單倍體，因此基因型為：

$$A$$

4. 判定種皮

種皮由母本胚珠的珠被發育而來，並非受精產物，具有母本孢子體的基因型。

母本為 $AA$，所以種皮基因型為：

$$AA$$

5. 判定胚

被子植物的胚由卵細胞與精細胞進行受精形成：

$$A_{\text{卵細胞}}+A_{\text{精細胞}} \longrightarrow AA_{\text{胚}}$$

因此胚為二倍體，基因型為 $AA$。

核心觀念

純系學說（pure line theory）由 Johannsen 提出，是自交作物選種的重要理論基礎。其核心是：

1. 由一個個體所產生，並經連續自交繁殖而形成的後代群體，稱為一個純系。
2. 純系內個體的遺傳組成基本相同，通常為高度同質、接近完全 homozygous。
3. 純系內仍可能出現外觀、產量或成熟期等差異，但此類差異主要來自環境影響，不代表個體間具有可遺傳的基因差異。
4. 因此，純系內選拔通常不能有效改變該純系的遺傳平均值；有效的選拔應在不同純系之間進行。

可用數量遺傳學表示表型值：

$$P=G+E$$

其中：

• $P$：表型值；
• $G$：基因型值；
• $E$：環境效應。

在純系內，個體間的 $G$ 大致相同，因此觀察到的表型差異主要是 $E$ 所造成。選拔純系內某一株優良植株，後代未必比同純系其他植株優良。

純系的形成與遺傳特性

自交作物在連續自交時，雜合度會逐代降低。若初始個體具有雜合基因型，經自交後，雜合度約為：

$$H_n=H_0\left(\frac{1}{2}\right)^n$$

其中 $H_0$ 為初始雜合度，$H_n$ 為自交 $n$ 代後的雜合度。

例如，若某基因座初始為 $Aa$：

• 自交第 1 代：$AA:Aa:aa=1:2:1$；
• 自交後，$Aa$ 個體比例逐代下降；
• 連續自交後，後代逐漸固定為 $AA$ 或 $aa$ 等純合基因型。

當某一個體的遺傳組成固定，且其後代經自交後性狀穩定一致，即可視為純系。

必須區分「個體純合」與「純系形成」：

• 個體純合：特定基因座為 $AA$ 或 $aa$；
• 純系：整體基因型高度固定，且連續繁殖後代能穩定表現相同性狀。

解題方法

本題屬於申論題，答題應採「定義—遺傳原理—選種意義—作物應用—限制」的順序說明。

第一，先界定純系學說的內容：純系源自單一個體的後代，經自交後具有遺傳一致性。

第二，說明純系內選拔無效的原因。由於純系內個體基因型近乎相同，表型差異主要是環境差異。若只依據某一年度或某一地點的表現選出純系內的單株，該優良表現可能無法遺傳給下一代。

第三，說明真正有效的選拔單位是純系。育種家應建立多個純系，於相同環境下比較各純系的產量、品質、抗病性、成熟期與園藝性狀，再選出表現優良且穩定的純系。

第四，連結番茄等蔬菜作物。番茄主要屬自花授粉作物，適合採用純系選種法。育種流程可寫為：

核心觀念

本題考查異花授粉作物的遺傳特性，以及育種時必須採取的繁殖、選拔與雜交策略。

異花授粉作物主要依靠不同植株間授粉，族群內通常具有：

1. 高度雜合性：同一植株常含有許多雜合基因座。
2. 遺傳變異大：族群內個體間差異明顯，適合進行群體選拔。
3. 自交衰退：連續自交會使雜合性降低，隱性不良基因容易表現，導致生長勢、產量及繁殖力下降。
4. 雜種優勢：不同自交系或不同遺傳背景材料雜交後，雜種第一代常具有較強的生長勢、產量或抗逆性。

因此，異花授粉作物的育種重點不是單純固定單一優良基因型，而是要兼顧授粉控制、族群變異保存、近親繁殖衰退及雜種優勢利用。

解題方法

題目要求「寫出育種行為至少 4 項」，答題時可從下列四個面向切入：

• 授粉與隔離管理
• 自交及近親繁殖
• 選拔方法
• 雜種優勢與品種育成

只要完整說明其中四項，即可構成主要得分內容；若能補充不同作物的具體例子，答案會更完整。

異花授粉作物的主要育種行為

一、進行隔離與人工控制授粉

異花授粉作物容易接受外來花粉，育種時須防止非目標花粉混入，常採取：

• 空間隔離：不同品系或品種保持適當距離。
• 時間隔離：錯開開花期，避免同時授粉。
• 套袋、去雄及人工授粉：控制父本與母本來源。
• 利用雄性不稔、自交不親和性等機制，降低人工去雄的工作量。

例如玉米可將母本去雄，再以指定父本花粉授粉；甘藍常利用自交不親和性維持異交；蘆筍則須注意雌雄株分離及授粉來源。

二、選擇優良個體，但不能只依單株表現判斷

異花授粉作物的表現型常受到遺傳背景及環境共同影響，單一植株表現優良，不一定代表其後代穩定優良。因此育種時通常會：

• 先選拔表現優良的個體。
• 收集其種子，進行後代檢定。
• 以半同胞、全同胞或自交系家系比較後代性能。
• 依家系平均表現進行選拔。

此種方式可減少環境效應，並提高選拔準確度。玉米的半同胞家系選拔、全同胞家系選拔及後代檢定，均屬常見作法。

三、採用群體選拔或循環選拔

異花授粉作物通常以族群為育種單位，常採用群體選拔：

1. 在族群中選出符合目標性狀的植株。
2. 分別採種或混合採種。
3. 使選留個體相互授粉。
4. 將所得後代作為下一世代材料。
5. 重複多個世代，以提高有利基因頻率。

若同時進行一般配合力或特殊配合力的改良，則可採用循環選拔。循環選拔的目的，是在保留族群遺傳變異及繁殖能力的同時，逐代累積有利基因。

四、控制自交程度，避免嚴重自交衰退

自交可使異花授粉作物的基因型逐漸純化，便於建立自交系；但連續自交也會造成：

• 植株矮化。
• 生長勢衰弱。
• 結實率及種子活力降低。
• 產量下降。
• 隱性有害基因表現。

因此，自交通常不是任意長期進行，而是依育種目的控制世代數，並透過選拔淘汰衰弱或不良自交後代。建立自交系後，還須進行配合力檢定，以判斷其雜交利用價值。

五、建立自交系並進行配合力檢定

以玉米為例，可將優良族群中的個體連續自交，逐步建立遺傳較純的自交系。自交系本身常因自交衰退而生長勢較弱，但不同自交系雜交後，第一代可能產生明顯雜種優勢。

配合力包括：

• 一般配合力：某一自交系與多個材料雜交時的平均表現，反映其加性遺傳效應。
• 特殊配合力：特定兩親本組合的特殊優異表現，反映非加性遺傳效應。

經配合力檢定後，選出適合組合，才能育成高產雜交品種。

六、利用雜種優勢育成雜交品種

核心觀念

本題考查作物改良與植物病理學中的兩組基礎名詞：

1. 種子繁殖階級：依繁殖世代、遺傳純度及用途，區分原原種與原種。
2. 植物抗病機制：區分植株本身具有抑制病原能力的抗病性，與因環境或生育期因素而未受病害侵染的避病性。

判斷關鍵在於：

• 原原種與原種的差異，重點是繁殖來源、繁殖世代及遺傳純度。
• 抗病性與避病性的差異，重點是植株是否真正面對病原侵染，以及植株本身是否具有抑制病害的能力。

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（一）原原種及原種

1. 原原種（breeder seed）

原原種是由育種者、育種機關或經保存確認之最初育成材料所繁殖而得的種子，代表該品種最接近育成者所維持的原始遺傳型。

其主要特徵如下：

• 繁殖來源：由育種者所保有的純系、親本或育成品系繁殖而來。
• 遺傳純度：最高，品種特性及遺傳組成最為穩定。
• 繁殖數量：數量通常有限，主要作為種原保存及後續繁殖之用。
• 用途：供繁殖原種，不直接作為大面積生產所需的採種用種子。
• 管理要求：須嚴格隔離、去雜及檢查，以避免機械混雜、天然雜交及病害傳播。

原原種的功能，在於維持品種的核心遺傳身分，確保後續繁殖所得種子仍保有原品種的特性。

2. 原種（foundation seed）

原種是以原原種為材料，在一定隔離、栽培及檢查制度下繁殖所得的種子。

其主要特徵如下：

• 繁殖來源：由原原種繁殖而來。
• 遺傳純度：僅次於原原種，仍須具有很高的品種純度。
• 繁殖數量：比原原種多，可供較大規模的後續繁殖。
• 用途：主要供繁殖採種用種子，作為商品生產種子或農民栽培用種子的上游來源。
• 管理要求：仍須進行品種純度、發芽率、病害及異型株等檢查，但繁殖規模較原原種大。

3. 兩者比較

比較項目	原原種	原種
繁殖來源	育種者保存的原始純系或育成材料	原原種
繁殖世代	最初的種子繁殖階級	原原種之後的繁殖階級
遺傳純度	最高	次高，但仍須很高
數量	少	較多
主要用途	保存品種遺傳特性、繁殖原種	繁殖採種用種子
管理重點	維持原始遺傳組成	在擴大數量時維持品種純度

其繁殖關係可表示為：

$$\text{育種者原始材料} \longrightarrow \text{原原種} \longrightarrow \text{原種} \longrightarrow \text{採種用種子} \longrightarrow \text{生產用種子}$$

不同作物及種子制度對名稱和繁殖階級的細部規定可能略有差異，但考試作答時應掌握「原原種是原種的繁殖來源，原種是較大量生產採種用種子的基礎」此一核心關係。

解題技巧與常見陷阱

• 看到「原原種」要聯想到最接近育種者、純度最高、數量最少。
• 看到「原種」要聯想到由原原種繁殖、數量擴大、供後續採種。
• 不可將原種寫成「普通農民直接使用的商品種子」；原種仍屬高階繁殖材料。
• 不可只以種子大小、發芽率或外觀區分二者；真正判斷依據是繁殖世代與用途。
• 作答時先寫繁殖順序，再補充純度與用途，最不易失分。

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（二）抗病性（resistance）及避病性（escape）

1. 抗病性（resistance）

核心觀念

本題考查「回交育種法（backcross breeding）」的基本原理。

• 品種 A：母本、回交親（recurrent parent），果實大但感病，基因型為 $rr$。
• 品種 B：父本、非回交親或供體親（donor parent），果實小但抗病，基因型為 $RR$。
• 抗病基因 $R$ 為顯性，因此：
• $RR$：抗病
• $Rr$：抗病
• $rr$：感病

回交育種的目的，是將品種 B 的抗病基因導入品種 A，同時透過多次與品種 A 回交，恢復品種 A 的大果實及其他優良性狀。

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解題方法

本題應採用「雜交 → 選擇抗病植株 → 與回交親回交 → 重複選拔 → 自交固定」的流程。

由於品種 A 為 $rr$，品種 B 為 $RR$，初次雜交的抗病基因遺傳結果可以直接推導：

$$A(rr)\times B(RR)\longrightarrow F_1全部為Rr$$

$F_1$ 植株全部表現抗病，但只帶有一個抗病基因，必須繼續與品種 A 回交，逐代增加品種 A 的遺傳背景。

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回交育種步驟

一、親本雜交

以果實大的感病品種 A 為母本，抗病品種 B 為父本進行雜交：

$$A(rr)\times B(RR)\longrightarrow F_1(Rr)$$

$F_1$ 植株具有抗病性，並開始帶有品種 A 的大果實遺傳背景。

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二、第一次回交

選取 $F_1$ 中生長良好且抗病的植株，與品種 A 回交：

$$F_1(Rr)\times A(rr)\longrightarrow BC_1$$

配子組合為：

$$Rr\times rr$$

後代基因型比例為：

$$\frac{1}{2}Rr+\frac{1}{2}rr$$

因此：

• $Rr$：抗病，占 $1/2$
• $rr$：感病，占 $1/2$

在 $BC_1$ 中進行抗病性鑑定，淘汰 $rr$ 感病植株，保留 $Rr$ 抗病植株；同時選擇果實較大、株型及其他農藝性狀接近品種 A 的個體。

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三、連續回交

將選出的 $BC_1$ 抗病植株與品種 A 再次回交：

$$BC_1(Rr)\times A(rr)\longrightarrow BC_2$$

$BC_2$ 仍會產生：

$$\frac{1}{2}Rr+\frac{1}{2}rr$$

每一代都必須：

1. 進行抗病性鑑定；
2. 淘汰感病的 $rr$ 植株；
3. 在抗病植株中選擇果實大、品質佳、株型及成熟期接近品種 A 者；
4. 將選留植株再與品種 A 回交。

此流程可表示為：

$$BC_1(Rr)\times A(rr)\rightarrow BC_2$$ $$BC_2(Rr)\times A(rr)\rightarrow BC_3$$ $$BC_3(Rr)\times A(rr)\rightarrow BC_4$$

通常回交 $4\sim 6$ 代，視品種 A 性狀恢復程度、育種目標及選拔效果決定。回交代數越多，後代的整體遺傳背景越接近品種 A，但抗病基因仍可保留下來。

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四、回交後自交固定

完成預定回交代數後，選取抗病且果實大的植株進行自交：

$$BC_n(Rr)\times BC_n(Rr)\longrightarrow BC_nF_2$$

自交後的基因型分離為：