112 高普考高考二級 土壤肥料 土壤微生物與土壤生態研究 考古題詳解

核心觀念

本題考查水分管理造成的氧化還原環境差異，以及不同固氮微生物對氧氣、光照與植物根圈的適應。固氮微生物利用固氮酶將大氣氮轉為氨，反應可概括為：

固氮酶對氧敏感，因此土壤通氣狀況會影響固氮微生物的族群分布。水田長期淹水後，土壤內部氧氣迅速耗竭、氧化還原電位下降；旱田則通氣良好，土壤多維持較氧化的環境。

解題方法：從土壤環境推回微生物族群

作答時先比較水田與旱田的水分、氧氣和光照條件，再依微生物的生理特性列出代表族群。須補充指出，田間不是均質環境：水田表層與根圈可有氧，深層土壤則較還原，因此族群會隨土層與根圈位置改變。

主要固氮微生物族群分布

核心觀念

土壤中的磷可概分為無機磷與有機磷。無機磷常以鈣磷酸鹽、鐵磷酸鹽、鋁磷酸鹽或吸附態存在；有機磷則包括植體殘渣、微生物殘體及植酸等化合物。這些磷雖屬土壤總磷的一部分，卻不一定能直接被植物吸收。

溶磷微生物泛指能使難溶性無機磷溶解，或使有機磷礦化而增加土壤有效磷的微生物。植物主要吸收土壤溶液中的正磷酸根，包含 $H_2PO_4^-$ 與 $HPO_4^{2-}$。因此，本題作答的核心，是先按微生物類群說明溶磷菌種類，再區分「無機磷溶解」與「有機磷礦化」兩條釋磷途徑。

溶磷菌種類

「溶磷菌」廣義上包括溶磷細菌、真菌及放線菌等；部分教材亦將具釋磷作用的藍綠菌及菌根真菌一併討論。

1. 溶磷細菌：常見類群包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、根瘤菌屬（Rhizobium）及腸桿菌屬（Enterobacter）等。可分泌有機酸或磷酸酶，作用於無機磷或有機磷。
2. 溶磷真菌：常見類群包括麴菌屬（Aspergillus）及青黴菌屬（Penicillium）。菌絲可深入土壤孔隙，分泌有機酸溶解礦物磷，也可分泌酵素分解有機磷。
3. 溶磷放線菌：部分放線菌可產生有機酸或磷酸酶，促進礦物磷溶解及有機磷礦化。
4. 其他具促進磷有效性的微生物：部分藍綠菌具有釋磷作用；菌根真菌則可藉由菌絲擴大吸收範圍、提高植物對土壤磷的取得，並可配合有機酸或酵素作用促進磷的利用。菌根真菌主要是促進磷的吸收與輸送，不宜與典型溶磷菌的礦物溶解作用完全等同。

促成土壤磷釋出的機制

一、無機磷的溶解

1. 分泌有機酸，降低局部 pH 微生物可產生葡萄糖酸、檸檬酸、草酸、乳酸等有機酸，釋出 $H^+$，使根際或菌落周圍酸化，促進難溶性磷酸鹽溶解。例如鈣磷酸鹽可在酸性條件下釋出磷酸根：

$Ca_3(PO_4)_2 + 4H^+ \rightarrow 3Ca^{2+} + 2H_2PO_4^-$

酸化對鈣結合磷的溶解特別重要。

2. 螯合金屬離子 有機酸的羧基、羥基等官能基可與 $Ca^{2+}$、$Fe^{3+}$、$Al^{3+}$ 螯合，降低這些金屬離子與磷酸根結合的程度，促使磷酸根釋出。此作用對鈣磷酸鹽以及鐵、鋁結合磷均有助益。

3. 競爭吸附位置 有機酸根可與磷酸根競爭土壤黏粒及鐵、鋁氧化物表面的吸附位置，使原本吸附固定的磷解吸至土壤溶液中。

核心觀念

本題考查土壤微生物如何透過氧化還原作用與配位反應，改變鐵在土壤中的氧化態、礦物型態、溶解度與移動性。土壤中的鐵主要以三價鐵 Fe(III) 與二價鐵 Fe(II) 存在；兩者轉換會受到氧氣、氧化還原電位、pH、有機質及微生物代謝影響。

解題方法

依「還原溶解—氧化沉澱—配位增溶」三個途徑說明，並指出各途徑發生的環境條件與結果。

微生物促進鐵還原

在淹水、缺氧或其他低氧化還原電位環境中，異營性鐵還原菌以有機質作為電子供體，將 Fe(III) 作為末端電子受體，還原為 Fe(II)。反應可簡化表示為：

Fe(III) 常存在於氧化鐵（氫氧化物）礦物中；還原後形成的 Fe(II) 溶解度較高，會進入土壤溶液並增加移動性，使鐵氧化物溶解，釋出原先吸附或共沉澱的磷及部分微量元素。稻田淹水土壤常見此類反應；排水後條件轉為氧化，鐵又可能重新沉澱。

微生物促進鐵氧化

在通氣、較高氧化還原電位的環境中，鐵氧化菌可利用 Fe(II) 作為電子供體，將其氧化成 Fe(III)：

核心觀念

本題考查土壤微生物與土壤生態中的五個基本名詞：微生物間的抑制作用、根圈環境、植物化學相剋作用，以及氮循環與碳循環中的兩種重要轉化。作答時應掌握各名詞的作用對象、發生位置、轉化方向與代表性例子，並區分容易混淆的概念。

解題方法

每個名詞可依「定義 → 作用或過程 → 例子或生態意義」作答。生物地球化學轉化則須交代反應物與產物：反硝化是硝酸鹽在缺氧環境中的還原；礦化作用則是有機態養分轉成無機態養分。

各名詞解析

(一) antagonism：拮抗作用

指一種生物直接或間接抑制另一種生物的生長、繁殖或活動。在土壤中，微生物可能透過競爭養分與生長空間、分泌抗生物質或其他抑制性物質、改變局部酸鹼度等方式，抑制其他微生物。

例如，某些土壤細菌或真菌產生抗生物質，抑制植物病原菌的生長，因而具有生物防治效果。作答時應指出，拮抗作用是生物間的負面交互作用，不限於直接殺死對方，也包括降低其生長或活動。

(二) rhizosphere：根圈

指受植物根系影響的土壤區域。根系分泌糖類、有機酸、胺基酸等物質，並透過吸收水分與養分、改變氧氣供應及酸鹼度，影響根周土壤的理化性質與生物活動。

根圈通常具有較高的微生物數量與活性；其中根表及與根緊密接觸的土壤可稱根際（rhizoplane），而根圈則泛指受根系影響的周圍土壤。根圈效應可能促進養分循環，也可能影響植物病原菌及共生微生物的活動。

(三) allelopathic：化感作用的／具有化感性的

指植物或微生物釋放化學物質，對其他植物或微生物造成生長或生理影響的作用；該作用可為抑制，也可為促進。所釋出的物質常稱化感物質（allelochemicals），可透過根系分泌、淋洗、揮發或植物殘體分解進入環境。

例如，某植物釋出的化感物質抑制鄰近植物種子發芽或幼苗生長，即屬化感作用。答題時須說明「化學物質造成的生物影響」是核心，不能把化感作用限縮為競爭陽光、水分或養分等資源競爭。

(四) denitrification：反硝化作用