114 高普考高考三級 昆蟲 昆蟲生理與毒理學 考古題詳解

核心觀念

昆蟲蛻皮與變態主要由兩套訊號共同控制：

1. 蛻皮類固醇（ecdysteroids），主要活性型為 20-羥基蛻皮酮（20-hydroxyecdysone, 20E），負責啟動蛻皮並改變目標細胞的基因表現。
2. 幼年激素（juvenile hormone, JH），決定蛻皮後的發育身分：JH 高時維持幼期；JH 低時允許化蛹；末齡幼蟲蛻皮時 JH 幾乎消失，蛹才進一步羽化為成蟲。

因此，20E 提供「蛻皮訊號」，JH 提供「發育身分」。腦部的前胸腺刺激素（PTTH）及一系列神經胜肽，則協調蛻皮激素分泌、蛻皮行為與蛻後表皮硬化。

本題不是選擇題，沒有選項分析；作答重點是先說明各激素的來源、功能與受器機制，再依時間順序串起幼蟲蛻皮、化蛹與成蟲羽化。

主要發育荷爾蒙及其作用機制

1. 前胸腺刺激素（PTTH）

• **來源與作用對象：**由腦部神經分泌細胞合成，經神經血管器官釋放至血淋巴，主要作用於前胸腺。
• **生理功能：**刺激前胸腺合成、釋放蛻皮類固醇，形成蛻皮激素脈衝。前胸腺分泌的蛻皮酮（ecdysone）在周邊組織轉化為活性較強的 20E。
• **受器機制：**PTTH 與前胸腺細胞膜上的受器結合，經細胞內訊息傳遞促進類固醇生成。許多昆蟲中，受器 Torso 及其下游訊息路徑參與此反應。

2. 蛻皮類固醇與 20E

• **來源與功能：**前胸腺主要合成蛻皮酮；蛻皮酮在周邊組織轉化為 20E。血淋巴中 20E 濃度上升，啟動新的表皮形成、舊表皮分離及蛻皮相關基因表現。
• **受器與基因調控：**20E 穿過細胞膜後，與核受器複合體中的蛻皮酮受器 EcR 結合。EcR 與 Ultraspiracle（USP）形成異源二聚體，結合 DNA 上的荷爾蒙反應序列，啟動早期反應基因，如 E74、E75、Broad 等；後續級聯調控組織重塑、表皮合成及變態。
• **濃度變化的意義：**20E 上升使蛻皮程序開始；其後濃度下降，配合神經胜肽訊號，引出蛻皮行為。不同時期的 20E 脈衝及 JH 狀態共同決定蛻皮產物是幼蟲、蛹或成蟲。

3. 幼年激素（JH）

• **來源與功能：**由咽側體（corpora allata）分泌。幼蟲期 JH 濃度較高時，20E 所引發的蛻皮通常形成下一齡幼蟲；末齡幼蟲期 JH 降低，允許化蛹；蛹期 JH 維持低量或近乎缺乏，20E 才能推動成蟲化。
• **受器與訊息傳遞：**JH 與細胞內受器 Methoprene-tolerant（Met；部分昆蟲另有 Gce）結合，促進其與共活化因子形成複合體並調節目標基因轉錄。重要下游因子 Krüppel homolog 1（Kr-h1）可抑制變態相關基因，維持幼期身分。
• **判讀原則：**JH 本身不負責造成蛻皮；它調節的是 20E 脈衝所造成的發育結果。

4. 蛻皮與羽化相關神經胜肽

這些胜肽多作用於細胞膜受器，藉由神經網路與第二訊息系統引發行為反應。

• **蛻皮觸發激素（ETH）：**由氣管相關 Inka 細胞釋放，作用於中樞神經系統的 ETH 受器，啟動蛻皮前行為與後續胜肽級聯。
• **蛻皮前觸發胜肽（PETH）：**參與蛻皮前的肌肉活動與行為準備。
• **羽化／蛻皮激素（EH）：**作用於中樞神經系統，參與蛻皮行為協調，並與 ETH 訊號互相增強。
• **甲殼類心臟活性胜肽（CCAP）：**促進蛻皮動作程式與肌肉收縮，協助個體脫離舊表皮。

核心觀念

本題考「消化發生的位置」與「食物進入腸道前後的處理方式」。

• 腸內消化：食物先被攝入消化道，再由腸腔內的消化酶分解，產物於中腸吸收。蝗蟲以咀嚼口器取食，屬此型。
• 腸外消化：捕食者把含消化酶的分泌液注入或吐到獵物體內、體表，使組織先液化，再吸取液化物；吸入腸道後仍可繼續消化並吸收。捕食性半翅目昆蟲常見此型。

答題時應由「食物路徑、酶的來源與作用位置、消化產物如何攝入、吸收發生位置」四方面比較。腸外消化不等於完全沒有腸內消化：它把消化的起始階段移到口外，吸收仍主要在中腸進行。

蝗蟲的完整腸內消化流程

食物（植物組織）
 ↓ 咀嚼口器切碎；唾液潤濕並混合
口腔 → 咽 → 食道 → 嗉囊（暫存、潤濕）
 ↓
前胃／砂囊（研磨、過濾與調節食物流速）
 ↓
中腸前端及胃盲囊
 ↓ 消化酶分泌；食物在圍食膜包覆下消化
中腸管腔（主要化學消化與吸收部位）
 ↓ 可溶性小分子穿過中腸上皮進入血淋巴
未消化殘渣 → 回腸 → 結腸 → 直腸 → 肛門排出
 ↑
 馬氏管排泄物匯入後腸

1. 攝食、機械處理與前腸

蝗蟲以咀嚼式口器咬碎植物材料，降低顆粒大小並增加酶可作用的表面積。唾液主要潤濕與黏合食物，並可含有部分消化酶。食物經咽、食道進入嗉囊，嗉囊提供暫存及潤濕功能；再由前胃（砂囊）進一步研磨、篩選，控制食物進入中腸的速度。

前腸源自外胚層，內壁有幾丁質內膜；它主要負責輸送、儲存與機械處理，並非主要的酶促消化及吸收場所。

2. 中腸消化、酶與圍食膜

中腸是消化與吸收的核心區域。中腸上皮與胃盲囊分泌消化液，酶在腸腔內分解食物中的大分子。常見酶類及作用如下：

消化後的小分子由中腸上皮吸收，進入血淋巴供組織利用。蝗蟲的中腸腔內常有**圍食膜（peritrophic membrane）**包覆食物團，形成腸腔內的區隔。它可減少粗糙食物與病原體直接接觸上皮，並協助酶與食物在腸腔內維持有效接觸；消化產物則可穿過圍食膜及中腸上皮而被吸收。

中腸源自內胚層，沒有前、後腸典型的幾丁質內膜，是主要的酶分泌、消化及吸收區域。

3. 後腸、水分回收與排遺

未消化物進入後腸；馬氏管將含氮排泄物及離子排入消化道，後腸則回收水分與部分離子，使糞便濃縮並排出。後腸也源自外胚層，具有幾丁質內膜，主要功能是水分、離子調節及排遺，而非主要消化場所。

4. pH 的判讀

昆蟲腸道的 pH 會因種類、腸段、食性、齡期及測量條件而變，不能用單一數字代表整條消化道。蝗蟲整體而言，前腸通常偏酸至近中性，中腸多為近中性至弱鹼性，後腸可較中腸偏酸或呈近中性。沙漠蝗等研究記錄的數值包括前腸約 pH 5.5、中腸約 pH 7.1；不同研究及腸段的數值會有差異。另有資料以直翅目中腸約 pH 5.8–7.3 描述其常見範圍。

核心觀念

農藥劑型是將有效成分與溶劑、載體、界面活性劑、黏著劑、安定劑等助劑配製成適合儲存、運輸及施用的產品。劑型會影響有效成分的穩定性、施用便利性、作物附著與覆蓋、藥效持續時間，以及施藥者與環境的暴露程度。

本題分兩部分：第一部分依產品物理型態及施用方式，概述常見劑型；第二部分說明緩釋型劑型如何延緩有效成分釋放，並以微膠囊懸浮劑為例，連結其原理與應用。

解題方法

分類時可先分成固體劑型與液體劑型，再列出常見代表與施用特性；補上直接施用或特殊用途劑型，即能形成有系統的答案。緩釋例子則依「有效成分如何被包覆或固定—如何釋出—應用後有何效果」說明，避免只列技術名稱。

（一）農藥劑型的分類（10 分）

劑型可依物理型態與施用方式概分如下：

核心觀念

本題考查三件事：光桿菌（Photorhabdus luminescens）如何殺蟎、其作用方式與化學殺蟎劑的差異，以及如何依作用機制建立抗藥性管理。作答要先說明光桿菌的毒殺作用，再以神經、呼吸、能量代謝與生長調節等靶點，整理化學殺蟎劑，最後提出監測、輪用與整合防治策略。

抗藥性是指蟎類族群因遺傳性狀改變，經藥劑選汰後，對原本有效的藥劑敏感性降低，導致依標示方法施藥仍較難控制。交互抗性則是對一種藥劑產生抗性後，同時對另一種藥劑也呈現抗性；因此，換商品名稱不等於換作用機制。

解題方法

先把「生物製劑」與「化學藥劑」分成兩類比較：前者以菌體及其產生的毒性蛋白、酵素等生物活性物質造成傷害；後者多由特定分子靶點或生理途徑發揮作用。接著依作用靶點舉出常見殺蟎劑代表，最後把抗藥性管理落實到田間的用藥順序、施用時機和效果監測。

光桿菌的主要毒殺機制

臺灣使用的發光光桿菌菌株為 P. luminescens 0805-P2R。光桿菌是革蘭氏陰性、不產孢細菌，可產生殺蟲毒性蛋白與其他生物活性成分。光桿菌製劑對葉蟎的殺蟎作用，重點在於菌體及其產物造成多重生理與組織傷害，並非像多數化學藥劑那樣，單純作用於蟎類某一個神經受體或酵素靶點。

光桿菌的重要毒性系統之一為毒素複合體（toxin complex, Tc），通常由 TcA、TcB、TcC 等成分組成。TcA 負責辨識或結合目標細胞，並形成跨膜通道；TcB 協助毒素複合體組裝及毒性成分移送；TcC 則含有毒性效應區。毒素進入目標細胞後，可干擾細胞骨架等細胞功能，造成細胞失常與死亡。

光桿菌也可產生蛋白酶、脂肪酶等酵素，破壞組織結構及細胞功能。這些作用共同造成蟎體組織受損、活動與取食受阻，最後死亡。答題時要區分「已知的光桿菌毒素作用機制」與「特定菌株對葉蟎的完整致死路徑」：Tc 等毒素系統提供重要機制背景，但不宜將所有已知昆蟲毒素途徑都直接當成 0805-P2R 對葉蟎的唯一作用機制。

與主要化學殺蟎劑的機制比較