115 高普考高考三級 昆蟲 昆蟲生態學 考古題詳解

核心觀念

功能性反應是指單一捕食者或寄生蜂，在一定時間內，因獵物或寄主密度改變而造成的捕食量或寄生量變化。縱軸是單一天敵的捕食／寄生數 $N_a$，或其攻擊率；橫軸是獵物／寄主密度 $N$。它描述個體天敵如何隨資源密度改變取食或寄生，不同於「數值反應」：天敵族群數量隨獵物密度而增減。

在固定觀察時間 $T$ 下，常用 Holling 圓盤方程描述 Type II：

$$N_a=\frac{aNT}{1+a hN}$$

其中 $a$ 為搜尋效率或攻擊率，$h$ 為每處理一個獵物所需時間，$hN_a$ 表示處理時間。當寄主密度增加，天敵花在處理已捕獲獵物上的時間增加，搜尋時間減少，因此捕食量逐漸飽和。Type III 常以 Holling 方程表示：

$$N_a=\frac{aN^2T}{1+a hN^2}$$

其低密度下的捕食量增加較慢，中高密度時快速增加，之後受處理時間限制而飽和。

解題方法：先看曲線，再說機制與意義

橫軸標示獵物／寄主密度 $N$，縱軸標示單一天敵在固定時間內捕食或寄生的數量 $N_a$。三型曲線均由原點附近開始；主要差別是隨密度增加時的斜率變化，以及是否飽和。考題要求「曲線形狀與生物學意義」，因此每型都要交代曲線、形成機制及對低密度獵物的影響。

單一天敵捕食／寄生數 Na
│ ─ ─ ─ Type I（理想化線性）
│ ____/
│ _____/ Type II
│ ____/
│ _____/ Type III
│ ____/ _____/
│ ____/ _____/
│_/______________ _____/________________ 獵物／寄主密度 N

三種功能性反應

Type I：線性型

曲線呈直線，捕食或寄生數隨獵物密度按固定比例增加：

$$N_a=aNT$$

在理想化模型中，天敵的搜尋效率固定、處理獵物所需時間忽略不計，故獵物密度加倍時，捕食數也約加倍。捕食量不會隨密度增加而漸趨飽和；實際上，天敵會受時間、胃容量、產卵量等限制，因此 Type I 通常是簡化近似。此型每單位獵物密度所受的捕食比例大致相同，低密度獵物仍會被按比例捕食。

Type II：飽和型，亦稱負加速型

曲線先陡後緩，呈向下凹的雙曲線，最後趨於平台。天敵捕食數隨獵物密度增加，但增加幅度逐漸變小；高密度時接近處理時間所限制的上限。其典型機制是天敵搜尋獵物並處理已捕獲獵物所需時間互相排擠：捕食、進食或寄生產卵耗去時間後，可供搜尋的時間減少。

Type II 的重要生態意義是，高密度下單一獵物受到攻擊的比例會下降。獵物族群因而可能在高密度時仍快速增加，天敵不易單靠這種個體反應有效壓低暴增族群。許多捕食者及寄生蜂都可呈現此型，寄生蜂則常因產卵與處理寄主所需時間而有飽和現象。

Type III：S 型，亦稱密度依賴型

曲線呈 S 形：低獵物密度時捕食數增加較慢；密度升高後，捕食數快速增加；最後仍因處理時間或其他生理限制而趨於飽和。

核心觀念

本題考查真社會性的判定標準、Hamilton 親屬選擇理論，以及真社會性昆蟲改變棲地與影響生態系運作的方式。作答時先列出真社會性的三項要件，再用 Hamilton 法則解釋利他行為何以能在自然選擇下保留下來，最後以具體物種說明其生態工程功能。

（一）真社會性的定義與三項判定要件

真社會性（eusociality）是動物社會組織的一種型態，成員形成穩定群體，並由部分個體繁殖、其他個體協助群體繁殖與維持。依經典判定標準，須同時符合以下三項：

1. 世代重疊（overlapping generations）：同一群體中有兩個以上世代的成蟲同時存在，例如親代與已成熟的子代共同生活。
2. 合作育幼（cooperative brood care）：群體成員共同照料幼體，包含照料非自己直接產下的後代。
3. 生殖分工（reproductive division of labor）：群體成員的繁殖貢獻差異顯著；部分個體主要負責繁殖，其他個體主要負責育幼、覓食、防衛或巢穴維護。工蟻、工蜂等常是不繁殖或繁殖受抑制的階級。

這三項要件缺一不可。若只有合作覓食或群居，卻沒有合作育幼、世代重疊及生殖分工，不能僅因其具有社會性便判定為真社會性。

（二）Hamilton 親屬選擇理論與利他行為演化

利他行為指行為者付出適存度代價，使受益者適存度提高。若只計算個體直接產下的後代，工蟻、工蜂等不繁殖個體的利他行為便難以解釋。Hamilton 的親屬選擇理論指出，自然選擇也會透過個體協助親屬繁殖、使共同基因傳遞到下一代的效果而作用；此一效果稱為間接適存度。直接適存度與間接適存度合稱包容適存度。

判斷利他行為是否有利於包容適存度，可使用 Hamilton 法則：

$$rb>c$$

其中：

• $r$：行為者與受益者的親緣係數；
• $b$：受益者因該行為增加的繁殖成功；
• $c$：行為者因此損失的繁殖成功。

當親屬受益乘以親緣係數 $rb$ 大於行為者付出的成本 $c$，利他行為便可能受到自然選擇而演化或維持。

（一）氣候暖化對農業害蟲族群動態的影響

核心觀念

昆蟲為外溫動物，體溫與發育速率受環境溫度影響。暖化會改變害蟲完成發育所需時間、每年可完成的世代數，以及適生地區；但族群反應仍受高溫耐受範圍、降雨、寄主植物與天敵等因素共同影響，因此不代表所有害蟲都會增加。

解題方法與作答重點

1. 發育速率與發生期 在發育適溫範圍內，溫度升高通常使昆蟲發育加快、各蟲期歷時縮短，成蟲羽化、產卵或幼蟲孵化時間可能提前，害蟲發生期也可能延長。若溫度超過最適範圍，則可能造成發育受阻、死亡率增加或生殖力下降，故暖化效應並非線性增加。

2. 世代數與族群增殖 暖化使一年內累積的熱量增加，部分害蟲可由一年一世代增加為二世代或更多，稱為世代數增加（voltinism）。世代增加會縮短族群世代時間，並可能使族群累積量及作物受害風險提高。另一方面，暖冬也可能提高越冬存活率。若高溫、乾旱或寄主植物品質下降，則可能抵銷或逆轉這些效應。

3. 地理分布與適生區 暖化可減弱低溫對害蟲分布的限制，使其向高緯度或高海拔地區擴張，原本較冷的地區可能出現新的害蟲族群或世代。分布變動也受降雨、棲地、寄主分布、擴散能力及天敵限制，並非只由年均溫決定。

此外，暖化也可能改變害蟲與寄主植物、天敵的發生期，造成物候錯配，進而影響危害程度與防治時機。

（二）有效積溫及其於害蟲發生預測上的應用

核心觀念

有效積溫（degree days, DD）是昆蟲在發育起點溫度以上，隨時間累積的有效熱量。對特定昆蟲與蟲期而言，完成發育通常需要一定的熱量總和，稱為發育所需積溫常數或熱常數（$K$）。

• 發育起點溫度（下限閾值，$T_0$）：低於此溫度，昆蟲發育極慢或不發育。
• 有效積溫（DD）：每日實際溫度超過發育起點溫度的部分。
• 熱常數（$K$）：昆蟲完成某一發育階段或一世代所需的累積積溫。

在溫度與發育速率呈近似線性關係的範圍內，可用下式表示：

$$K \approx D(\bar{T}-T_0)$$

其中 $D$ 為發育日數，$\bar{T}$ 為期間平均溫度。每日積溫以日最高、最低溫的平均值估算時，可寫成：

$$DD_{\text{day}}=\max\left(0,\frac{T_{\max}+T_{\min}}{2}-T_0\right)$$

累積積溫為：

$$DD_{\text{累積}}=\sum_{i=1}^{n}DD_i$$

若有已知的上限發育閾值，計算時須避免將高於上限的溫度當成仍可等比例促進發育；可採用上限修正法或較精細的溫度曲線積分法。

解題方法與應用

核心觀念

本題考查生物防治的三種操作類型、功能群的生態學意義，以及保育型生物防治的田間實務。作答時要比較「天敵從哪裡來、如何增加或維持、主要適用情境」，再說明多種功能群如何透過不同取食方式與棲位，提升害蟲壓制的穩定性。

解題方法

先依操作方式區分三類生物防治：

類型	核心操作原理	適用情境
古典生物防治（classical biological control）	從害蟲原產地或其他地區引進其天敵，經風險評估與檢疫後釋放，使天敵在當地建立族群並長期控制害蟲。	外來害蟲入侵、當地缺乏有效天敵，且害蟲適合以引進天敵進行長期抑制。
增強型生物防治（augmentative biological control）	人工大量繁殖天敵，再以一次性大量釋放（接種式）或定期反覆釋放（淹沒式），迅速增加田間天敵數量。	天敵在田間不足、需要短期快速壓低害蟲，或設施栽培等可配合釋放時機與環境管理的情境。
保育型生物防治（conservation biological control）	保護並提升田間既有天敵的存活、繁殖與活動，改善棲地及農業操作，降低對天敵不利的干擾。	當地已有天敵資源，且可透過棲地管理、減少廣效性農藥等措施提升其自然控害功能。

（一）三類生物防治的比較

古典型的重點是「引進並建立」天敵，目標通常是形成長期、能自行延續的控制效果。引進前須審慎評估天敵的寄主範圍、生態風險及檢疫問題。

增強型的重點是「人工增加」天敵數量，天敵不一定能在田間長期建立，因此常須配合害蟲發生期進行釋放。接種式釋放以少量天敵建立後續作用；淹沒式釋放則以大量天敵在短期內直接壓低害蟲。

保育型的重點是「保護和支持既有天敵」，不是直接引進或大量釋放天敵，而是改善天敵可利用的食物、棲地與環境條件，並減少農藥等不利干擾。三類方式可依害蟲、天敵與農田條件搭配使用。

（二）功能群與功能群多樣性的控害作用

功能群（guild）是指利用相同或相似資源，並以相似方式利用該資源的一群生物。農田天敵可依其捕食或寄生對象及取食方式區分，例如：