115 原住民特考三等 農業技術類科 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

純系選種（pure line selection）是從混合族群中選出優良個體，分別繁殖其後代，藉由後裔比較找出優良且遺傳穩定的品系。其核心在於：

1. 選拔對象：先選優良個體，再比較各個體的後代。
2. 遺傳基礎：純系是由單一個體繁殖而來，若該個體已高度同質合子化，其後代在相同環境下具有高度一致性。
3. 環境效應的排除：個體表現型可表示為

$$P=G+E$$

其中 $P$ 為表現型、$G$ 為基因型、$E$ 為環境效應。因此，不能僅依單株外觀判斷優良與否，必須進行後裔鑑定及重複試驗。

4. 選拔反應：選拔效果可用下式表示：

$$R=h^2S$$

其中 $R$ 為選拔反應、$h^2$ 為廣義或狹義遺傳率、$S$ 為選拔差。性狀遺傳率越高，依表現型選拔的效果越可靠。

自交作物與異交作物的主要差異，在於自交作物原本已高度同質合子化，純系選種可直接固定優良基因型；異交作物具有較高雜合性，選出的個體須經人工自交及後裔鑑定，並須特別處理自交衰退與授粉污染問題。

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一、自交作物的純系選種程序

1. 選定育種材料

選擇地方品種、栽培品種、混合族群或已有變異的材料。材料應具有：

• 足夠的遺傳變異；
• 適合目標地區的適應性；
• 目標性狀具有育種價值；
• 健康、無病蟲害或機械傷害。

自交作物如水稻、小麥、大豆、豌豆，多數個體已高度純合，但族群內仍可能存在不同純系的混合。

2. 田間單株選拔

將材料種植於田間，在適當生育階段選出符合育種目標的優良單株，例如：

• 株型良好；
• 抗病、抗蟲或耐逆境；
• 穗大、粒多、結實率高；
• 成熟期適當；
• 品質優良；
• 不倒伏且農藝性狀整齊。

選拔時應避免只挑最大的個體，因為其優勢可能來自肥沃土壤、光照、株距等環境因素。應同時記錄單株所在位置及周圍環境，剔除受特殊環境影響的植株。

3. 分別收穫與保存

每一個選獲單株均應分別收穫、脫粒、編號及保存，不可在此階段混合。每一單株代表一個可能的純系來源。

4. 栽培單株後裔行

翌年將每一單株的種子分別種成一行或一小區，形成後裔行（progeny row），觀察：

• 後代是否整齊一致；
• 目標性狀是否穩定表現；
• 是否出現分離；
• 生育期、株高、抗病性、產量及品質是否符合要求。

若單株已為純合基因型，其後代通常相當整齊；若後代出現明顯分離，表示原選單株尚未純合，或其種子遭到異型花粉授粉、機械混雜。

5. 優良純系的初步比較

選留表現優良且整齊的後裔行，淘汰：

• 生育不整齊者；
• 產量或品質不佳者；
• 抗病性不穩定者；
• 明顯分離者；
• 易倒伏或成熟期不適當者。

必要時可在優良後裔行內再進行單株選拔，但自交作物的純系內基因型差異通常很小，選拔重點應放在純系間比較。

6. 產量比較試驗

將入選純系進行小區試驗，並採用：

• 隨機完全區集設計；
• 多重重複；
• 適當對照品種；
• 充分的株數與試驗面積。

比較項目包括產量、穩定性、成熟期、抗病性、抗倒伏性、品質及機械化適應性。

7. 多地及多年試驗

優良純系須在不同地區、不同年度進行試驗，以了解基因型與環境交互作用：

$$P=G+E+G\times E$$

若某純系僅在單一地點表現優良，卻在其他環境表現不穩定，不宜直接命名推廣。

8. 品種命名與繁殖

經過區域試驗、品種特性調查及必要的栽培試驗後，選出最優良且穩定的純系，進行原原種、原種及採種田繁殖，以維持品種純度。

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二、自交作物純系選種的注意事項

1. 單株選拔不能取代後裔鑑定

自交作物雖多已純合，但單株表現仍會受到環境影響。單株選拔只能作為初步篩選，真正判定優良與否必須依據後代及小區試驗。

2. 防止機械混雜與天然雜交

播種、移植、收穫、脫粒及調種過程均須避免混雜。雖然自交作物天然異交率通常較低，但不同作物及不同品種的異交率並不相同，仍應採取隔離、套袋或去雄等措施。

3. 純系內再選拔效果有限

若純系已高度純合，純系內的遺傳變異很小，單靠在純系內選大穗、大粒或高產單株，通常不能造成持續的遺傳進步。此時應改採雜交育種、誘變育種或導入其他遺傳材料。

4. 注意試驗誤差

小區面積過小、重複不足、土壤肥力不均，均會降低選拔準確性。產量性狀受環境影響較大，必須提高重複數及試驗地點。

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三、異交作物的純系選種程序

異交作物如玉米、黑麥、苜蓿、洋蔥及多數牧草，族群內通常具有高度雜合性。若直接採取自交作物的流程，容易因自交造成衰退，因此須增加人工自交、隔離及配合力測定等步驟。

1. 建立足夠大的選拔族群

先選擇具有優良農藝性狀、適應性及遺傳變異的異交族群。族群數量應足夠大，以降低近親交配及遺失有利基因的風險。

2. 選拔優良母本個體

在田間選擇具有目標性狀的植株，例如：

• 生長勢強；
• 產量高；
• 抗病、抗蟲及耐逆境；
• 株型良好；
• 花期適當；
• 種子品質良好。

選拔時應考慮異交作物的競爭效應。單株長得特別旺盛，可能是因為鄰株稀疏或位置有利，不一定代表其基因型優良。

3. 對選株進行人工自交

將選定個體套袋、隔離或採人工授粉，使其花粉授於同一植株的柱頭，取得自交後代。其世代可表示為：

$$S_0 \rightarrow S_1 \rightarrow S_2 \rightarrow S_3 \rightarrow \cdots$$

每一選株的自交後代均須個別編號、分開收穫，不能混合。

4. 觀察自交後代及淘汰衰退嚴重者

自交會提高同質合子比例，使隱性不良基因表現，常產生：

核心觀念

本題考查雜種優勢（heterosis）與不同雜交組合之商業採種程序。

玉米雜種通常先培育純系（inbred lines），再利用不同純系間的雜交，恢復部分因近親繁殖所降低的生長勢，產生較強的雜種優勢。主要比較如下：

• 單交種（single cross hybrid）：兩個純系直接雜交。
• 雙交種（double cross hybrid）：先形成兩個單交種，再以兩個單交種互相雜交。

以英文字母表示純系：

單交種：

$$A \times B \rightarrow AB$$

雙交種：

$$(A \times B) \times (C \times D) \rightarrow AB \times CD \rightarrow (AB)(CD)$$

其中，$A、B、C、D$ 為四個不同的純系；最終雙交種的種子由兩個單交種雜交而來。

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解題方法

比較採種程序時，應依序掌握三個層次：

1. 雜交親本的種類。
2. 採種所需的雜交代數。
3. 母本去雄、授粉與種子採收的難易程度。

玉米為雌雄同株異花授粉作物，雄穗與雌穗分開，因此商業採種時通常採用：

• 母本行：去除雄穗，避免自交。
• 父本行：保留雄穗，供應花粉。
• 授粉完成後：拔除父本行，或僅採收母本行果穗。

若使用雄性不稔系統，則可減少人工去雄，但基本的親本配置與雜交關係不變。

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一、單交種玉米的採種程序

1. 親本組合

單交種只使用兩個純系：

$$A \times B \rightarrow AB$$

通常選定一個純系作為母本，另一個純系作為父本。例如：

• 母本：$A$
• 父本：$B$

最終採收的商業種子為 $AB$。

2. 採種田配置

將母本純系 $A$ 與父本純系 $B$ 按一定行比種植，常見配置為母本行與父本行交錯排列。

採種田必須注意：

• 與其他玉米田保持隔離，避免外來花粉污染。
• 去除異型株、雜株及生育不一致植株。
• 確認父母本花期相互配合。

3. 母本去雄

在母本 $A$ 的雄穗散粉前，將母本雄穗全部拔除，使母本不能自交。

若母本自交，將產生：

$$A \times A$$

而非所需的：

$$A \times B$$

因此去雄是單交種採種的核心工作。

4. 父本供粉與授粉

父本 $B$ 保留雄穗，向母本 $A$ 的雌穗提供花粉，使母本完成異交：

$$A \times B \rightarrow AB$$

授粉完成後，可拔除父本行，以避免混收及便於田間管理。

5. 採收與調製

只採收母本行的果穗，經乾燥、脫粒、清選及檢驗後，即為單交種 $AB$ 的商業種子。

6. 單交種採種特性

單交種採種程序較簡單，只有一個商業雜交階段，但具有以下限制：

• 純系親本通常生長勢弱，常有近親繁殖衰退。
• 母本去雄及管理較困難。
• 單位面積種子產量可能較低。
• 採種成本通常較高。

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二、雙交種玉米的採種程序

雙交種不是四個純系一次直接混合，而是分兩階段完成。

第一階段：生產兩個單交種親本

先分別生產兩個單交種：

$$A \times B \rightarrow AB$$ $$C \times D \rightarrow CD$$

這兩個單交種 $AB$ 與 $CD$ 稱為雙交種的中間親本或單交親本。

每一組單交種都須依照單交種採種程序進行：

• 母本行去雄。
• 父本行供粉。
• 採收母本行種子。
• 分別保存 $AB$ 與 $CD$，不得混雜。

第二階段：以兩個單交種互交

將第一階段所得的 $AB$ 與 $CD$ 種子分別種植：

• 母本：$AB$
• 父本：$CD$

然後將母本 $AB$ 的雄穗去除，使其接受父本 $CD$ 的花粉：

$$AB \times CD \rightarrow (AB)(CD)$$

授粉完成後，只採收母本單交種 $AB$ 行的果穗，所得種子即為雙交種商業種子。

3. 雙交種的完整流程

可表示為：

$$\begin{aligned} A \times B &\rightarrow AB \\ C \times D &\rightarrow CD \\ AB \times CD &\rightarrow (AB)(CD) \end{aligned}$$

核心觀念

本題考查新品種自育成後，如何藉由「種子繁殖三級制」逐級擴繁，兼顧品種純度、遺傳一致性、種子品質及生產數量。

其基本流程為：

$$\text{育種家種子（或原始種子）} \rightarrow \text{原原種} \rightarrow \text{原種} \rightarrow \text{採種}$$

實務上所稱「三級制」，通常是指：

1. 原原種繁殖；
2. 原種繁殖；
3. 採種繁殖。

前一級種子是後一級繁殖的唯一或主要來源，逐級擴大繁殖數量，但不得任意倒級使用，以避免品種混雜及遺傳退化。

涉及品種權、品種命名、種苗生產及種子檢查時，應依《植物品種及種苗法》及相關種子檢查規定辦理。以下以命題當年（民國115年）法規及農業試驗推廣上的三級繁殖制度為準。

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解題方法

答題時應依「來源—繁殖—田間檢查—室內檢定—用途」的順序說明每一級，並指出各級的核心任務：

• 原原種：維持品種原始遺傳組成；
• 原種：在維持純度的前提下增加種子數量；
• 採種：大量生產供農民栽培使用的合格種子。

每一級均應包括下列內容：

1. 種子的來源；
2. 繁殖方式；
3. 品種純度及田間性狀檢查；
4. 種子品質檢定；
5. 合格後的用途；
6. 生產時的隔離、去雜及防混雜措施。

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一、原原種繁殖及檢定

（一）來源與目的

原原種是由育種家種子、育種家保存的原始材料，或經品種比較及純化後所取得的高純度種子繁殖而成。

其主要目的不是大量生產，而是保存新品種最初的遺傳特性，作為後續原種繁殖的種源。

原原種必須具有：

• 高度品種真實性；
• 高度遺傳純度；
• 良好種子發芽力；
• 無病蟲害或病害感染率在規定標準以下；
• 清楚且完整的來源紀錄。

（二）繁殖程序

1. 選用經確認的育種家種子或原始種子。
2. 選擇土壤肥力均勻、排水良好、前作不會造成混雜的田區。
3. 依作物特性設置適當隔離距離或隔離方式。
4. 依品種特性及標準栽培法播種。
5. 在苗期、營養生長期、開花期及成熟期進行田間觀察。
6. 逐株去除異型株、變異株、病株及生育不良植株。
7. 成熟後分區或分批採收，避免不同株系、不同區塊相互混合。
8. 採收後進行乾燥、清選、包裝及編號保存。

對於自交作物，常採單株選拔、株行試驗或株系繁殖，以確認品種內部的一致性。對於異交作物，則須特別注意隔離、授粉控制及親本來源。

（三）檢定項目

原原種的檢定重點包括：

• 品種真實性：植株性狀是否符合品種描述；
• 品種純度：異型株及混雜株比例是否符合要求；
• 生理品質：發芽率、生活力及含水率；
• 物理品質：淨種率、異物及其他種子含量；
• 種子健康：病原菌、病蟲害及其他污染情形；
• 遺傳一致性：必要時以形態性狀、生化方法或分子標誌確認。

原原種通常由育種機關、試驗研究機關或經指定之種苗繁殖單位生產與保管，並應接受嚴格田間檢查及室內檢定。

（四）注意事項

1. 原原種田不得與同種其他品種混作。
2. 前作殘留植株及自生苗必須清除。
3. 去雜應在異型株尚未開花散粉前完成。
4. 採收、乾燥、清選及包裝機具必須徹底清潔。
5. 不同品種、不同世代及不同批次應分開標示及保存。
6. 不宜為追求數量而過度擴大繁殖，否則容易增加混雜及遺傳變異。

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二、原種繁殖及檢定

（一）來源與目的

原種由合格原原種繁殖而來，主要任務是在維持品種純度及品質的前提下，增加種子數量，供下一階段採種繁殖使用。

原種的純度雖須略低於原原種的管理強度，但仍屬高品質種子，不能直接以一般商品種子的標準管理。

（二）繁殖程序

1. 使用經檢定合格且來源清楚的原原種。
2. 選擇適當田區，避免與同種其他品種或不同世代發生混雜。
3. 依作物授粉方式設置隔離距離、隔離帶或隔離期。
4. 進行標準化栽培管理，保持植株生育整齊。
5. 於不同生育階段進行田間檢查。
6. 去除異型株、病株、倒伏株、早熟株及其他不符合品種特徵的植株。
7. 適期採收，分區、分批、分品種處理。
8. 經清選、乾燥及種子檢定合格後，作為採種繁殖的種源。

（三）田間檢查重點

原種田間檢查應觀察：

• 植株株型、葉形、葉色及生育期；
• 開花期、成熟期及穗部或果實性狀；
• 抗病性及病株分布；
• 異型株及混雜株比例；
• 自生苗、雜草及其他作物混入情形；
• 隔離距離或隔離措施是否符合規定。

異型株必須在適當時期拔除。若已發生大量異型株、混雜或授粉污染，該區種子不得逕行列為合格原種。

（四）室內檢定重點

原種採收後，應檢查：

• 品種純度；
• 淨種率；
• 發芽率；
• 含水率；
• 其他種子及異物含量；
• 種子病害及蟲害；
• 包裝標示及批次紀錄。

原種合格後，才可供採種田播種使用。

（五）注意事項

1. 原種不可與採種種子或其他品種種子混裝。
2. 不同繁殖世代應明確標示，避免世代倒置。
3. 異交作物應加強隔離及授粉控制。
4. 病害嚴重的田區，即使品種性狀正常，也不得直接留作種子。
5. 原種田的栽培管理應以維持遺傳純度為優先，不宜過量施氮造成倒伏及病害。
6. 每批種子應保留來源、田區、採收日期、檢查結果及處理紀錄，以利追溯。

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三、採種繁殖及檢定

（一）來源與目的

核心觀念與解題方法

本題以作物育種中五項重要技術與遺傳現象為主，作答宜採「名詞定義 → 遺傳基礎 → 育種用途 → 易混淆概念」的方式說明。重點不在只背誦名詞，而在於交代其遺傳控制、操作方法及育種價值。

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（一）分子標記輔助育種

Molecular marker-assisted breeding

1. 核心觀念

分子標記輔助育種，是利用 DNA 分子標記所提供的基因型資訊，協助選拔具有目標基因、基因座或數量性狀座位（QTL）的育種材料，而不完全依賴植株外觀表現。

分子標記本身通常不是目標基因，而是與目標基因緊密連鎖的 DNA 片段。若標記與目標基因距離很近，兩者在減數分裂時發生交換的機率較低，便可利用該標記間接判斷植株是否攜帶目標基因。

2. 解題方法與育種流程

基本流程如下：

1. 確定育種目標，例如抗病、抗蟲、耐逆境、品質改良或雄不稔基因。
2. 找出與目標基因或 QTL 連鎖的分子標記。
3. 進行雜交，取得分離世代。
4. 抽取植株 DNA，利用 PCR、電泳、SNP 分析或其他基因分型方法檢測標記。
5. 選留具有目標標記型態的植株。
6. 配合田間表現、產量、品質及農藝性狀進行後續選拔。

若以回交育種導入抗病基因，常用三種選拔方式：

• 前景選拔（foreground selection）：確認受選植株是否帶有目標基因。
• 重組選拔（recombinant selection）：選擇目標基因兩側發生有利重組的植株，以縮短連鎖拖帶區段。
• 背景選拔（background selection）：選擇遺傳背景最接近輪迴親本的植株，以加速輪迴親本基因組恢復。

若標記與目標基因的重組率為 $r$，則標記與目標基因分離的機率約為 $r$。因此，標記距離目標基因越近，輔助選拔的準確度越高。

3. 育種價值

分子標記輔助育種具有下列優點：

• 可在幼苗期進行選拔，不必等到成株或成熟期。
• 對隱性基因可直接判斷帶因者，不必等候表現型分離。
• 可用於外觀難以判定的性狀，例如根系性狀、加工品質及部分抗病性。
• 可同時聚合多個抗病基因，稱為基因聚合（gene pyramiding）。
• 可減少環境對表現型的干擾。
• 可加速回交育種及品種改良。

4. 常見陷阱

分子標記輔助育種不等於基因轉殖。其核心是利用分子標記進行選拔，並未必改變或直接插入植物基因組。

此外，若標記與目標基因距離太遠，發生重組後便可能出現「標記存在但目標基因不存在」的錯選，因此仍須配合表現型鑑定及功能性標記確認。

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（二）重組自交系

Recombinant inbred line, RIL

1. 核心觀念

重組自交系是由兩個具有遺傳差異的親本雜交後，經過多代連續自交，使各品系逐漸達到高度同型合子化所形成的固定品系。

其遺傳組成是雙親基因組經過減數分裂與染色體交換後所形成的重組片段組合，因此每一個 RIL 都是雙親遺傳物質的固定鑲嵌體。

2. 解題方法與形成過程

典型形成方式如下：

$$P_1 \times P_2 \rightarrow F_1 \rightarrow F_2 \rightarrow F_3 \rightarrow \cdots \rightarrow F_6\text{、}F_7$$

常使用單粒傳法（single-seed descent, SSD）加速世代推進。每一代自每個植株取一粒種子繁殖，持續自交至 $F_6$、$F_7$ 或更高世代，形成高度純合的固定品系。

在自交過程中，雜合度每代約減半。若初始雜合度為 $H_0$，經過 $n$ 代自交後，理論雜合度為：

$$H_n=\left(\frac{1}{2}\right)^n H_0$$

因此自交代數越多，品系越接近純合。

3. 遺傳與育種用途

RIL 具有以下特性：

• 每一品系內部高度均一。
• 各品系之間具有固定的遺傳差異。
• 可多年、多地點重複試驗。
• 適合進行遺傳圖譜建立及 QTL 定位。
• 適合研究產量、株高、成熟期、抗病性等數量性狀。
• 可作為穩定的育種中間材料。

由於 RIL 中的重組片段已固定，研究者可在不同環境下反覆評估同一品系，降低一次性分離群體所造成的誤差。

4. 與 F₂ 分離群體的比較

項目	F₂ 群體	RIL 群體
遺傳狀態	高度分離、含較多雜合型	高度純合
能否多年重複使用	不適合直接重複	適合
適合用途	初步分離及遺傳分析	QTL 定位、環境試驗及育種
形成時間	較短	需多代自交
基因重組程度	較少	經多代重組，解析力較高

5. 常見陷阱

RIL 不是單純的近交系，也不是由單一親本自交而成。其必要條件是：

1. 先由兩個遺傳不同的親本雜交；
2. 後續經多代自交；
3. 各品系內的基因型被固定；
4. 品系間仍保留雙親重組後的遺傳差異。

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（三）質核雄不稔性

Cytoplasmic-genetic male sterility, CGMS

1. 核心觀念

質核雄不稔性，是由細胞質遺傳因子與核基因共同控制的雄性不稔現象。細胞質因素通常位於粒線體基因組，核基因則包含恢復可稔基因（restorer-of-fertility gene, $R_f$）。

雄不稔植株雖然雌蕊功能正常，能接受外來花粉，但花藥不能正常發育、花粉不形成或花粉沒有活力，因此無法自交產生正常花粉。

2. 遺傳基礎

可將細胞質型態簡化為：

• $N$：正常細胞質
• $S$：雄不稔細胞質

核基因可簡化為：

• $R_f$：恢復基因
• $r_f$：非恢復基因

典型情況如下：

• $S\,r_fr_f$：雄不稔
• $S\,R_f-$：恢復可稔
• $N\,r_fr_f$：通常為可稔

其中 $R_f-$ 表示至少具有一個顯性恢復基因。

細胞質主要由母本傳遞，因此質核雄不稔性具有明顯的母系遺傳特徵，但最終表現仍受核基因控制。

3. 三系配套

質核雄不稔系統通常由三類材料組成：

（1）A 系：雄不稔系

具有雄不稔細胞質，核基因不含恢復基因，不能自交繁殖，但可作為雜交種的母本。

（2）B 系：保持系

細胞核基因型與 A 系相近，但具有正常細胞質。B 系與 A 系雜交時，由於花粉來自 B 系且不帶恢復基因，後代仍維持雄不稔性。

$$A(S\,r_fr_f)\times B(N\,r_fr_f) \rightarrow A(S\,r_fr_f)$$

此交配用於繁殖 A 系。

（3）R 系：恢復系

具有恢復基因，與 A 系雜交後可使 F₁ 雜交種恢復花粉可稔性。

$$A(S\,r_fr_f)\times R(N\,R_fR_f) \rightarrow F_1(S\,R_f r_f)$$

此交配用於生產可育的商業雜交種。

4. 育種用途

質核雄不稔性最重要的用途，是免除人工去雄，降低雜交制種成本，並提高雜交種子的純度與生產效率。

適用於：

• 水稻、玉米、油菜、洋蔥等作物的雜交育種。
• 雜交種的大量生產。
• 利用雜種優勢提高產量、整齊度及逆境適應性。