113 地方特考三等 養殖技術 魚類生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查魚類卵巢的內分泌調控，尤其是卵母細胞由卵黃形成期進入最終成熟期時，促性腺激素與卵巢類固醇的作用，以及 hCG 如何誘發這段成熟過程。

需區分兩個階段：

1. 卵母細胞生長與卵黃形成：主要由雌二醇-17β（estradiol-17β，E₂）促進。
2. 卵母細胞最終成熟：主要由成熟誘導激素（maturation-inducing hormone，MIH）促使減數分裂恢復，常見者為 17α,20β-二羥基-4-孕烯-3-酮（17α,20β-DP）；不同魚種的主要 MIH 可能不同。

調控軸為「下視丘—腦下垂體—卵巢」軸：下視丘釋放促性腺激素釋放激素（GnRH），刺激腦下垂體分泌促性腺激素（gonadotropins，GTHs），主要包括濾泡刺激素（FSH）與黃體生成素（LH），再作用於卵巢濾泡。

解題方法

依卵母細胞發育先後，說明「促性腺激素如何先促進卵黃形成，再轉為促進最終成熟」，最後交代 hCG 如何模擬內生性 LH 的作用。作答時應把促性腺激素的作用與類固醇中介作用連起來，避免寫成 hCG 直接作用於卵母細胞、使其成熟。

內生性激素與卵細胞發育調控

一、卵母細胞生長與卵黃形成

卵母細胞發育早期受腦下垂體促性腺激素調控；在卵黃形成期，FSH 的作用通常較突出。促性腺激素刺激卵巢濾泡細胞合成雌二醇-17β。典型硬骨魚類的卵巢類固醇生成涉及卵泡膜細胞與顆粒細胞的合作：卵泡膜細胞提供雄烯二酮、睪固酮等前驅物，顆粒細胞藉芳香化作用生成 E₂。

E₂ 經血液作用於肝臟，促進肝臟合成並釋放卵黃原蛋白（vitellogenin）。卵黃原蛋白進入卵巢後，被生長中的卵母細胞攝取並加工，累積成卵黃蛋白與卵黃顆粒，使卵母細胞增大、儲備胚胎發育所需的營養。此階段的主要調控鏈為：

二、最終成熟與排卵前變化

卵母細胞完成卵黃累積後，排卵前 LH 上升，促使卵巢濾泡的類固醇生成由以 E₂ 為主，轉向生成 MIH。常見的 MIH 是 17α,20β-DP；部分魚類則以其他近似孕烯類固醇為主要 MIH，例如 17α,20β,21-三羥基-4-孕烯-3-酮。實際主要成分依魚種而異。

核心觀念

本題考查有胃魚類攝食後，蛋白質由大分子逐步水解成可吸收小分子，並經腸上皮進入血液的流程。作答時須區分胃內的初步消化、腸道的主要消化，以及小腸上皮的吸收。

蛋白質消化的基本方向為：

胃主要提供酸性環境並啟動胃蛋白酶；胰臟分泌的蛋白酶與腸道刷狀緣酵素則完成大部分水解。消化產物以胺基酸及少量小肽的形式被腸道吸收。

解題方法：依食物流經部位作答

一、胃：蛋白質變性與初步水解

食物進入胃後，胃壁分泌鹽酸，使胃腔呈酸性。酸可使蛋白質構形展開、發生變性，增加酵素可接觸的部位；胃酸亦促使胃主細胞分泌的胃蛋白酶原轉變為具有活性的胃蛋白酶。

胃蛋白酶屬內切酵素，會切開蛋白質分子內部的肽鍵，使大分子蛋白質初步分解為較短的多肽及胜肽。此階段以初步消化為主，尚未將蛋白質完全分解成胺基酸。

二、小腸腔：胰臟蛋白酶進行主要水解

食糜進入小腸後，胰液中的碳酸氫根中和部分胃酸，使腸腔環境適合胰臟酵素作用。胰臟分泌多種蛋白酶原，例如胰蛋白酶原、糜蛋白酶原及前羧肽酶。

胰蛋白酶原在小腸內受腸激酶活化為胰蛋白酶；胰蛋白酶再活化其他胰臟蛋白酶原。胰蛋白酶、糜蛋白酶及彈性蛋白酶等內切酵素，切開多肽鏈內部肽鍵；羧肽酶等外切酵素則自多肽末端逐步釋出胺基酸。其結果是形成寡肽、二肽、三肽及游離胺基酸。

核心觀念

魚類分解蛋白質與胺基酸時，會產生含氮代謝廢棄物。魚類必須將這些含氮物質排出體外，以維持體內氮平衡及酸鹼平衡。作答時，先依含氮廢物的化學形式分類，再說明各自的主要排泄器官與途徑。

主要含氮廢物包括：

• 氨（ammonia）：毒性高、溶於水，排出所需水量較多。多數硬骨魚以氨為主要含氮排泄物，稱為排氨型（ammonotelic）。
• 尿素（urea）：毒性低於氨，排出所需水量較少。軟骨魚如鯊魚以尿素維持體液滲透壓，並排出部分尿素；部分硬骨魚也會排出尿素。
• 尿酸（uric acid）：水中溶解度低，排出所需水量少；在魚類通常不是主要含氮排泄物。
• 其他含氮物質：如肌酸酐、胺基酸及含氮有機物等，通常只占較小部分。

解題方法：依「廢物種類—排泄途徑」作答

本題是說明題，不需計算。作答時要明確指出：氨主要經鰓排出；腎臟則將氨、尿素等隨尿液排出；其他途徑所占比例較小。

一、氨的排泄

氨是魚類蛋白質代謝的主要含氮廢物。血液中的氨主要以銨離子 $NH_4^+$ 及非離子型氨 $NH_3$ 存在。氨可由血液經鰓部擴散至水中，並透過鰓上皮的離子運輸與酸鹼調節機制協助排出；腎臟也可排出部分氨，經尿液離開體外。

多數硬骨魚直接以氨排泄，氨排泄量大部分由鰓完成，因此鰓是含氮廢物排泄的重要器官。環境水質、魚體活動、攝食及酸鹼狀態都會影響氨的排泄。

二、尿素的排泄

核心觀念

本題考查魚類遭遇環境變化時的緊迫反應（stress response），以及血漿皮質醇、血糖與成長率作為緊迫指標的生理意義。緊迫是魚體受到環境刺激後，為維持內在平衡而產生的一連串神經內分泌與代謝調節；常見刺激包括水溫、溶氧、鹽度或 pH 改變、操作運輸、密度過高及疾病等。

魚類的典型反應可概分為快速的初級反應、代謝與生理上的次級反應，以及持續緊迫造成的三級反應。三項指標分別反映內分泌反應、能量動員，以及長期生長與能量分配的結果。

解題方法

依「刺激—神經內分泌反應—代謝效應—長期生產表現」的順序作答，再說明各項數值的變化方向與判讀限制。如此可同時交代緊迫反應的過程，並連結三項指標各自代表的時間尺度與生理意義。

一、魚類緊迫反應的過程

1. 初級反應：神經內分泌系統啟動 緊迫刺激被感知後，交感神經—嗜鉻組織系統迅速活化，嗜鉻細胞釋放兒茶酚胺，主要包括腎上腺素與去甲腎上腺素；同時，腦部下視丘—腦下垂體—間腎組織軸（HPI axis）啟動，促使間腎組織分泌皮質醇。前者反應快，後者提供較持續的內分泌調節。

2. 次級反應：生理與代謝改變 兒茶酚胺與皮質醇促進肝醣分解、糖質新生及脂質、蛋白質等能量底物的動員，使血糖上升，以供應應付緊迫所需的能量。魚體也可能出現心跳、通氣與循環變化，以及滲透壓調節、離子平衡和免疫功能的改變。

3. 三級反應：持續緊迫的整體後果 若刺激強烈或持續時間長，維持緊迫反應會消耗能量並干擾正常生理功能，進而影響攝食、飼料利用、免疫力、繁殖及生長；