112 地方特考四等 農業技術類科 作物改良概要 考古題詳解

核心觀念

組織培養是將植物的細胞、組織或器官，在無菌且控制環境下，置於適當培養基中培養並再生植株。其育種價值在於：一方面可快速繁殖、保存或取得育種材料；另一方面能協助創造、選拔及固定遺傳變異，或克服傳統雜交與繁殖的障礙。

組織培養本身不是單一育種方法，而是一組可配合雜交、突變、選拔及基因轉殖等工作的技術。作答時可依「克服育種障礙、縮短世代、創造與選拔變異、繁殖優良材料」分類說明。

解題方法：組織培養在作物育種上的應用

一、胚培養與胚拯救：克服雜交障礙

遠緣雜交或種間雜交後，雜種胚可能因胚乳發育不良、母體組織不相容等原因，在種子成熟前敗育。此時可將未成熟胚取出，置於人工培養基中培養，使其繼續發育成植株，稱為胚培養或胚拯救。

此法可擴大可利用的親本範圍，將野生種或近緣種的抗病、抗蟲、耐逆境等基因導入栽培種。部分作物也可利用胚培養縮短種子休眠或加速世代推進。

二、花藥、花粉或小孢子培養：快速育成純系

花藥、花粉或小孢子經離體培養，可誘導形成單倍體植株。單倍體的染色體加倍後，即成為加倍單倍體（doubled haploid, DH），可快速獲得基因型高度純合的材料。

若起始花粉來自雜交後代，各配子帶有不同的重組基因組，經染色體加倍後，每株即成為固定純系，可大幅縮短傳統自交多代所需時間。此法常用於自交作物的純系育種及親本培育。實際應用時須注意不同作物的培養反應差異，以及單倍體誘導、染色體加倍與植株再生效率。

三、體細胞變異與離體選拔：增加可供選拔的變異

植物細胞或組織在培養與再生過程中，可能發生遺傳或表觀遺傳變化，稱為體細胞變異（somaclonal variation）。變異可能涉及染色體數目或結構、基因突變及基因表現變化。

育種上可從大量再生植株中篩選具有抗病、耐鹽、耐旱、耐除草劑或其他有利性狀的材料；也可在培養基中施加選拔壓力，先篩選耐受細胞或組織，再誘導再生植株。選出的材料仍須經溫室與田間試驗，確認性狀穩定、可遺傳，且農藝性狀符合育種目標。體細胞變異具有隨機性，並非所有變異都有利，因此不能把培養期間出現的差異直接視為新品種。

四、細胞融合與原生質體培養：跨越有性雜交限制

去除細胞壁後取得原生質體，再將不同親本的原生質體融合，可形成體細胞雜種或細胞質雜種。

核心觀念

多倍體是指細胞具有三套或以上染色體組，常以 $3x$、$4x$ 等表示；一般二倍體為 $2x$。依染色體組來源，可分為：

• 同源多倍體：同一物種的染色體組加倍，例如 $2x \rightarrow 4x$。
• 異源多倍體：不同物種雜交後再加倍，使原本不易配對的染色體各有同源配對者，常可恢復雜種的可育性。

本題重點是說明多倍體在作物改良上的利用價值、哪些材料適合進行誘導，以及如何誘導染色體加倍。

解題方法

依「優點—材料—方法」三層作答。先從多倍體可帶來的性狀改良與育種用途說明優點，再列出適合誘導的材料，最後說明抑制細胞分裂紡錘體、使染色體加倍的主要方法。

一、多倍體的優點

1. 器官及細胞增大：染色體組增加常伴隨細胞體積增大，可使葉片、花朵、果實或營養器官較大，適用於觀賞植物及部分果蔬作物。
2. 增加生物量或改變品質：多倍體可能提高植株生長勢、營養體產量，或改變有效成分與品質性狀；實際效果依物種及基因型而異。
3. 促進雜種優勢與增加遺傳變異：多倍體具有較多基因拷貝，可增加遺傳組合與性狀變異，提供育種選拔材料。
4. 恢復遠緣雜種可育性：遠緣雜交種常因染色體缺乏同源配對而不稔；將染色體加倍後，各親本染色體可形成同源配對，因而有機會恢復可育性，並用於結合不同物種的有利性狀。
5. 生產無籽果實：以二倍體與四倍體雜交可產生三倍體；三倍體減數分裂時染色體配對不規則，常呈高度不稔，可用於培育無籽或少籽果實。

多倍體也可能出現生長較慢、結實率或種子產量下降等情形，因此需依育種目標選拔。

二、適合誘導的材料

• 生長點與分生組織：如幼苗莖頂、腋芽、根尖或其他正在分裂的組織。染色體加倍發生於細胞分裂時，故應讓處理藥劑接觸活躍分裂的細胞。
• 種子、幼苗及芽體：可直接處理萌發種子、幼苗生長點或腋芽，誘導新梢成為多倍體。
• 組織培養材料：如胚、芽、莖段、愈傷組織或細胞懸浮培養物，適合配合藥劑處理與再生，以取得完整植株。

核心觀念

本題考查依作物的花器構造與性型選擇雜交育種方法。番茄的花為兩性花，雄蕊花藥圍繞雌蕊，雜交時須防止母本自花授粉；胡瓜雌雄花分開，且可利用全雌性（gynoecious）品系作母本，提高雜交制種效率。

解題方法

番茄：人工去雄與人工授粉

番茄花通常為兩性花，花藥筒包圍雌蕊，若不先去除母本花藥，容易發生自花授粉。因此，適合採用人工去雄、套袋隔離，再以父本花粉人工授粉的方式。

作業步驟如下：

1. 選母本尚未開放、花藥尚未散粉的花蕾，去除花藥，操作時避免傷及柱頭及子房。
2. 將去雄花套袋隔離，避免外來花粉混入。
3. 採集父本成熟花朵的花粉，在母本柱頭具受粉能力時授粉。
4. 授粉後重新套袋並標記親本組合與日期；待果實成熟後採收種子，即為雜交種子。

**作答重點：**番茄雜交制種以人工去雄、人工授粉控制親本來源；去雄時須避免自花授粉，授粉時須避免外來花粉污染。

胡瓜：利用全雌性品系作母本制種

胡瓜通常具有雄花與雌花，雌花基部可見子房，雄花則沒有。雌花本身沒有花藥，作為母本時不必像番茄一樣去雄。

核心觀念

雜交種子生產的目的，是讓指定的母本與父本確實異交，避免母本自交或混入其他花粉，製得遺傳組成一致的 $F_1$ 種子。育種上利用親本間的遺傳差異，使 $F_1$ 表現雜種優勢，例如生長勢、產量、整齊度或抗逆性提高。

生產上常利用下列特性控制授粉：

• 雄性不稔性：母本不能正常產生具功能的花粉，但雌蕊仍可受粉結實。可利用細胞核雄性不稔或細胞質雄性不稔（CMS），省去人工去雄。
• 自交不親和性：植株自身花粉落在本株或同基因型植株柱頭上時，不能正常萌發或受精，因而促進異交。
• 花器官與開花習性：利用雌雄異熟、雌雄異位、花期差異或花粉散布特性，配合栽培與授粉管理，提高異交率。

以 CMS 三系法為例，親本包括雄性不稔系 A 線、維持系 B 線及恢復系 R 線。A 線與 B 線雜交可繁殖 A 線種子；A 線與 R 線雜交則生產可育的 $F_1$ 雜交種子。

解題方法

本題可從「如何確保異交」與「親本各自要具備什麼育種目標」兩層作答。先列出雜交種子生產所利用的生物特性，再依母本與父本的授粉角色說明目標，最後補充親本配合力與花期同步等共同條件。

雜交種子生產所利用的特性

1. 阻止母本自交：以雄性不稔性或自交不親和性阻止自花受精，確保母本接受父本花粉。
2. 提高異交與授粉效率：利用花器構造、雌雄熟期或花期差異，並透過適當親本配置及授粉昆蟲、風力或人工授粉，使父本花粉有效到達母本柱頭。