111 高普考普通考試 農業技術 作物改良概要 考古題詳解

核心觀念

本題測驗考生對作物育種學與細胞遺傳學五項核心概念的掌握程度，涵蓋：

1. 細胞遺傳變異：染色體結構變異（倒位）及其在減數分裂對重組之抑制機制。
2. 配合力檢定技術：玉米等作物早期世代檢定配合力（尤其是 GCA）的交配設計（頂交）。
3. 數量遺傳與雜種優勢：一代雜種優勢（Heterosis）的遺傳理論假說與雜交育種實務。
4. 品種權法規與智慧財產權：以命題當年（民國 111 年）我國《植物品種及種苗法》（接軌 UPOV 1991 公約）為準，規範實質衍生品種（EDV）之定義與防杜抄襲性育種的意涵。
5. 雜交操作與製種技術：兩性花植物人工去雄機制，以及克服人工去雄限制所發展之雄不稔系統。

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解題方法

本題每小題 4 分，答題切入點採「三段式標準給分結構」：

1. 精確中譯（1 分）：寫出台灣農業學界與考選部公認之標準專有名詞。
2. 生物學／法學精確定義（1.5 分）：界定其遺傳構造、交配模式、法條要件或操作對象。
3. 育種意涵與實務應用（1.5 分）：明確闡述其在「基因選拔」、「親本評估」、「製種生產」或「權利保護」上的實質功能。

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解題技巧

1. 名詞辨析，避開易混淆概念：

• 「頂交（Top cross）」不可與「測交（Test cross，與隱性純合親本交配檢定基因型）」或「多交（Polycross）」混淆，其核心在於「檢定親具廣泛遺傳變異，用以測量一般組合力（GCA）」。
• 「倒位（Inversion）」務必點出「互換抑制子（crossover suppressor）」角色，說明其如何藉由配子致死來維持基因連鎖群。

2. 法規題務必引據條文精神：

• 「EDV」需具體點出「具有顯著可區別性」、「保留原始品種重要遺傳特徵」及「其商業利用需取得原始品種權人同意」三要件，以展現專業度。

3. 延伸育種實務，拉開分數差距：

• 解釋「去雄」時，若能順勢點出「因人工去雄耗資費工，育種上進而研發細胞質雄性不稔系（CMS）替代」，即可取得該小題之滿分。

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【答案】

(1) Inversion

• 中文翻譯：染色體倒位（或簡稱倒位）
• 名詞定義： 染色體結構變異的一種。同一條染色體發生兩處斷裂，斷裂片段旋轉 $180^\circ$ 後再重新接合，導致基因排列順序倒轉。依斷裂片段是否包含著絲粒（centromere），可分為臂內倒位（paracentric inversion）與臂間倒位（pericentric inversion）。
• 育種上的意涵：

1. 互換抑制作用（Crossover Suppressor）：倒位異型合子（inversion heterozygote）在減數分裂配對時會形成「倒位環（inversion loop）」。環內若發生互換，臂內倒位會產生無著絲粒片段與雙著絲粒橋，臂間倒位則會產生重複與缺失染色體；兩者均造成配子不平衡而敗育（配子致死），使互換重組產物無法傳至後代，形同「抑制重組」。
2. 保存有利基因連鎖群（Supergenes）：育種上可利用倒位將一組優良性狀的連鎖基因完整鎖定，避免因後代雜交重組而解離。
3. 建立平衡致死系與細胞遺傳標誌：應用倒位導致的部分不稔性（semi-sterility），可作為定位特定基因或建立細胞遺傳選拔標誌的工具。

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(2) Top cross

• 中文翻譯：頂交（或稱品系×品種交配，Line $\times$ Tester cross）
• 名詞定義： 將選拔之自交系（inbred line）或選拔品系，與一個遺傳背景廣泛、雜合度高的共同「檢定親」（Tester，通常為開放授粉品種 Open-pollinated variety）進行交配的交配設計。
• 育種上的意涵：

核心觀念

本題評量育種學與作物學發展史中的基石理論——瓦維洛夫（N. I. Vavilov）之作物起源中心學說（Centers of Origin of Cultivated Plants），核心測驗要點包含：

1. 起源中心之定義與特徵：初級起源中心具有最高的遺傳多樣性、含有顯性基因與近緣野生種；次級中心則常以隱性性狀或地理隔離衍生之特定變異為主。
2. 瓦氏八大起源中心與三大次中心：地理分佈以「舊大陸 6 個、新大陸 2 個」為架構，以及附屬的 3 個次中心。
3. 栽培產地與演化起源中心之區分：現代國際農產貿易商品常冠以進口國、改良國或特定地域名稱，但其作物的遺傳多樣性起源中心具有生物演化上的唯一性。

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解題方法

1. 第 (1) 小題解題切入點：

• 採地理區位分類法系統化列舉，由亞洲、歐亞大陸、非洲延伸至美洲。
• 依瓦維洛夫（1935 年修訂版）架構，完整列出 8 大起源中心 及附屬於其中的 3 個次中心（印度-馬來次中心、智利次中心、巴西-巴拉圭次中心），並說明各中心的代表性地理涵蓋範圍。

2. 第 (2) 小題解題切入點：

• 還原植物學主原料：先將商品名轉換為其原種作物之植物學物種（學名）。
• 破除商品化地名迷思：抽離現代商品冠名（如「美國」、「中國」、「紐西蘭」），追溯該物種原始馴化與野生種基因庫所在地，對應回瓦氏起源中心。

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題目各項深度分析

(1) 作物之八大起源中心及其次中心

瓦維洛夫透過全球廣泛考察，指出栽培植物起源於地理隔離的高山與河谷多樣性集中地，歸納出八大中心及三大次中心：

1. 中國中心（Chinese Center）：

• 地理範圍：主要為中國中部與西部山區及鄰近低地。為全球最大且最早的獨立起源中心。

2. 印度中心（Indian / Hindustani Center）：

• 地理範圍：包含印度本土、阿薩姆及緬甸。
• 次中心：印度-馬來次中心（Indo-Malayan Center）：涵蓋中南半島、馬來半島、印尼群島、菲律賓等地。

3. 中亞中心（Central Asiatic Center）：

• 地理範圍：包含阿富汗、塔吉克、烏茲別克及印度西北部。

4. 近東中心（Near Eastern Center）：

• 地理範圍：包含小亞細亞（土耳其）、外高加索、伊朗高原及鄰近高地。

5. 地中海中心（Mediterranean Center）：

• 地理範圍：環地中海沿岸之南歐與北非區域。

6. 阿比西尼亞中心（Abyssinian Center，現稱衣索比亞中心）：

• 地理範圍：非洲東北部的衣索比亞高原及周邊地區。

7. 墨西哥南部和中美洲中心（South Mexican and Central American Center）：

• 地理範圍：墨西哥南部、瓜地馬拉、宏都拉斯及哥斯大黎加等中美洲地峽。

8. 南美中心（South American Center）：

• 地理範圍：安地斯山脈高原地區（祕魯、玻利維亞、厄瓜多）。
• 次中心 1：智利次中心（Chilean Center）：智利南部及鄰近島嶼。
• 次中心 2：巴西-巴拉圭次中心（Brazilian-Paraguayan Center）：巴拉圭與巴西南部流域。

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(2) 各商品主原料之作物起源中心剖析

核心觀念

1. 雄不稔性（Male Sterility, MS）的定義與育種價值：植物因生理或遺傳缺陷導致花粉或雄蕊發育異常、無授粉能力，但雌蕊功能健全正常之現象。在商業雜交種（$F_1$）種子生產上，利用雄不稔性可免除耗費大量人力的人工去雄（emasculation）作業，大幅降低製種成本並確保種子純度。
2. 雄不稔性的遺傳分類：

• 基因型雄不稔（Genetic Male Sterility, GMS）：純粹受細胞核內基因控制，多為單隱性核基因（$ms\,ms$）。
• 細胞質雄性不稔（Cytoplasmic Male Sterility, CMS）：僅由細胞質基因（線粒體基因）控制，表現母系遺傳。
• 細胞質－基因互作型雄不稔（Cytoplasmic-Genetic Male Sterility, CGMS）：由細胞質不稔基因（$S$）與細胞核稔性恢復基因（$Rf$／$rf$）共同控制，一般為 $S(rfrf)$ 表現不稔，具備保持系與恢復系之「三系法」體系。
• 環境敏感型核雄不稔（Environment-sensitive Genic Male Sterility, EGMS）：由核基因控制，但在特定日長或溫度下會轉變為可稔，如光敏雄不稔（PGMS）或溫敏雄不稔（TGMS）。

3. 連續回交轉育原理：利用連續多代回交（Backcross, BC），在維持外源細胞質（或目標基因）的前提下，將輪迴親本（Recurrent parent）的細胞核基因比例恢復至 $98\%$ 以上，育成同核異質系。

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解題方法

本題為作物改良與育種實務的綜合應用題，考生作答應切分為三個層次進行系統性推導：

1. 來源發掘（獲得途徑）：從天然突變、人工誘變、遠緣雜交胞質引進及種原庫資源篩選四大面向提出可行手段。
2. 遺傳型鑑定（確認類型）：運用「正反交試驗」區分細胞質或細胞核遺傳；運用「自交與測交分離比」確認孟德爾核基因型；運用「光溫控制試驗」檢驗環境敏感型。
3. 轉育程序（導入品種）：已育成之 $F_1$ 品種係由母本自交系（A）與父本自交系（B）雜交而成（$F_1 = \text{A} \times \text{B}$）。轉育對象必須是「$F_1$ 的親本自交系」，而非將 $F_1$ 本身直接連續回交。本題以生產應用最廣、體系最嚴謹的「細胞質－基因互作型（CGMS）」為範例，說明如何將不稔細胞質導入母本自交系，並建立不稔系（A-CMS）、保持系（B）與恢復系（R）之完整製種體系。

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選項分析

本題為申論題（非選擇題），無選項。以下針對題目各子題之評分核心進行剖析：

• 子題一：獲得雄不稔之途徑分析

• 田間大規模族群篩選：於自交系、推廣品種或地方種族群中觀察，尋找花藥乾癟、不散粉但雌蕊可正常結實的自然突變單株。

• 人工誘變育種（Mutation Breeding）：使用物理射線（如 $\gamma$ 射線）或化學誘變劑（如 EMS）處理母本種子，於 $M_2$ 分離族群中篩選雄不稔突變體。

• 種間或屬間遠緣雜交（Inter-specific / Inter-generic Hybridization）：利用遠緣雜交引致「核質不親和（Nucleo-cytoplasmic incompatibility）」，將野生近緣種的細胞質導入栽培種，誘發細胞質雄性不稔。

• 引進既有雄不稔種原：自國內外種原庫或研究機構引進同種作物的已知雄不稔材料作為供體（Donor）。

• 子題二：確認雄不稔遺傳類型之試驗分析

• 正反交試驗（Reciprocal Crosses）：

• 若正反交後代表現完全一致，且符合典型孟德爾比例，則為基因型雄不稔（GMS）。

• 若表現具顯著母系遺傳效應（以雄不稔為母本之後代皆受細胞質影響），則涉及細胞質遺傳（CMS 或 CGMS）。

• 後代分離比測驗（$F_1$、$F_2$ 及回交後代分析）：

• GMS 判斷：雄不稔株（$ms\,ms$）與純合可稔株（$MS\,MS$）雜交，$F_1$（$Ms\,ms$）全可稔；$F_1$ 自交之 $F_2$ 分離比為 $\text{可稔} : \text{不稔} = 3:1$；$F_1$ 與雄不稔株測交後代為 $\text{可稔} : \text{不稔} = 1:1$。

• CGMS 判斷：雄不稔株（$S(rfrf)$）與不同正常自交系交配：

• 若雜交後代全部表現雄不稔，該正常自交系即為保持系（$N(rfrf)$）。

• 若雜交後代完全恢復可稔，且其自交 $F_2$ 分離出不稔株（單基因控制時 $\text{可稔} : \text{不稔} = 3:1$），該正常自交系即為恢復系（$N(RfRf)$ 或 $S(RfRf)$）。

• 光溫敏感度鑑定（EGMS）：將不稔材料置於人工氣候室，分別給予長日／短日、高溫／低溫處理，若在特定條件下雄蕊可恢復花粉稔性並自交結實，則確認為環境敏感型雄不稔（PGMS 或 TGMS）。

• 子題三：導入雄不稔性至已育成品種之程序分析

• 核心關鍵在於：商業雜交種 $F_1 = \text{親本自交系 A} \times \text{親本自交系 B}$。導入程序必須以「親本自交系 A（母本）」為轉育受體。

• 透過連續回交法，將不稔細胞質（$S$）置換進親本 A 的細胞核背景中，獲得同核異質之雄不稔系。

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解題技巧

1. 破題精準度：考卷閱卷時，若考生寫「把 $F_1$ 拿去連續自交或回交來導入雄不稔」，會被認定觀念不清而大幅扣分。務必強調「$F_1$ 是雜種，回交轉育的對象是育成該 $F_1$ 的母本自交系（Parental inbred line）」。
2. 遺傳符號規範化：說明 CGMS 時，統一使用標準胞質與核基因符號：

• 雄不稔系（A 系）：$S(rfrf)$
• 保持系（B 系）：$N(rfrf)$

核心觀念

本題測驗「作物育種學」中最基礎且經典的族群改良方法——混合選種法（Mass selection），核心涵蓋以下遺傳學與育種學原理：

1. 混合選種法定義與形式：依據個體表現型（Phenotypic selection）進行選汰，將入選個體的種子混合收穫並混播繁殖。可分為正向選拔（Positive mass selection）與負向選拔／去雜去劣（Negative mass selection / Rogueing）。
2. 約翰生純系學說（Johannsen's Pure Line Theory）：自交作物族群為不同同型結合子（Homozygote）的混合體；選拔僅在分離現存之優異同型基因型，純系內部之變異源於環境，選拔無效。
3. 族群遺傳學與哈溫平衡（Hardy-Weinberg Equilibrium）：異交作物族群為異型結合（Heterozygous）且互交的異質群體；混合選種在於改變族群之對偶基因頻率（Allele frequency）與基因型頻率（Genotypic frequency）。
4. 花粉控制（Pollen Control）與近交衰退（Inbreeding Depression）：異交作物在無人工去雄隔離下，父本花粉多為隨機交配，選拔強度與遺傳獲益（Genetic gain）減半；且族群過小會引發近交衰退。

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解題方法

本題為典型的「操作程序＋比較分析」題型，解題架構分為三大部分：

1. 方法程序闡述：清楚說明混合選種之選拔對象、操作步驟（正選與去劣）、種子處理方式。
2. 分項深入解析：分別從「自交作物」與「異交作物」之遺傳基礎、選拔效益、操作關鍵及產物特性說明其內涵。
3. 系統性對比：以結構化表格歸納兩者在遺傳組成、父本控制、選拔進展極限及近交風險等層面的關鍵差異。

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申論重點深度分析

本題非選擇題，依題目要點分為「方法程序」、「自交作物內涵」、「異交作物內涵」及「兩者差異對比」逐項剖析：

一、 混合選種法之操作方法與步驟

1. 正向混合選種（Positive Mass Selection）：

• 在原始族群（如地方品種、分離族群）中，於開花期或成熟期依育種目標（如抗病性、株高、穗大等高遺傳率性狀）選取符合目標表現型的優良單株。
• 分別收穫入選植株的種子，混合成一個種子批（Bulk），於下一個生長季種植。

2. 負向混合選種（Negative Mass Selection / 去雜去劣，Rogueing）：

• 族群中淘汰不符合品種特性的劣株、變異株、感病株或雜株。
• 保留的其餘正常植株全部混合收穫，常運用於良種繁殖及品種純度維持。

二、 運用在自交作物之內涵

1. 遺傳結構基礎：自交作物經連續自然自交，個體基因型高度同型結合（Homozygous）。原始族群（如地方品種）是由許多「不同純系」構成的混合群。
2. 選拔效益與內涵：

• 混合選種主要作用在於淘汰劣質純系，保留多個優良純系。
• 選拔上限與停滯：依據約翰生純系學說，經過一至數次選拔將非目標純系淘汰乾淨後，留下的純系族群內部之變異純屬環境變異，無法再獲得進一步的遺傳獲益（Selection response, $R = 0$）。

3. 品種產物特性：

• 育成的品種是一群「表現型相似、基因型互異之純系混合體」（Heterogeneous homozygotes）。
• 優點為適應環境能力與耐逆境緩衝力（Buffering capacity）優於單一純系品種，且選種年限短、成本低；缺點為性狀整齊度略遜於純系選種所育成的單一純系品種。

三、 運用在異交作物之內涵

1. 遺傳結構基礎：異交作物個體大多為異型結合（Heterozygous），全族群處於動態基因重組狀態，具有高度的遺傳多樣性。
2. 選拔效益與內涵：

核心觀念

本題測驗作物遺傳學與分子育種領域中，基因體繪圖（Genome mapping）的兩大核心支柱——**遺傳圖譜（Genetic map）與物理圖譜（Physical map）**之基本學理、構建原理及其在作物改良中的互補性。

• 遺傳圖譜（Genetic map / Linkage map）：基於減數分裂（Meiosis）過程中的同源染色體互換現象，以**重組率（Recombination frequency）**估算基因或分子標記間相對距離的圖譜，度量單位為百分莫甘（centiMorgan, $\text{cM}$）。$1\text{ cM}$ 定義為產生 $1\%$ 重組率的遺傳距離。
• 物理圖譜（Physical map）：基於 DNA 分子本身的實際長度或染色體細胞學結構，測定基因或標記間絕對物理距離的圖譜，度量單位為鹼基對（base pair, $\text{bp}$、$\text{kb}$、$\text{Mb}$）或細胞學帶紋（Cytogenetic bands）。
• 兩者之非線性關係：遺傳距離與物理距離並非固定比例。染色體各區段重組頻率不均，著絲粒（Centromere）周邊常為重組冷點（Cold spots，物理距離大而遺傳距離小）；端粒（Telomere）附近多為重組熱點（Hotspots，物理距離小而遺傳距離大）。

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解題方法

本題為標準的觀念對比型申論題，作答策略採「先分述定義與實例、再表格對比基本特性、最後深論育種實務應用差異」的三段式架構：

1. 分別定義並舉例：明確寫出兩者的度量單位、建構原理，並各舉出 2～3 種具代表性的圖譜類型（如分子標記連鎖圖譜、QTL 圖譜；全基因體定序圖譜、BAC contig 重疊群圖譜、FISH 細胞學圖譜）。
2. 基本特性對照：以表格化方式呈現兩者在「量測基礎」、「計量單位」、「解析度」及「非均勻性」等層面的本質差異。
3. 深入闡述應用差異：扣緊「作物改良」主軸，從「基因定位與圖位選殖（Map-based cloning）」、「標記輔助選拔（MAS）」、「基因體序列組裝」與「重組特性分析」四大實務面向，剖析兩者不可互相替代但相輔相成的角色。

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選項分析

本題為申論題（非選擇題），無個別選項。評分重點與拆解維度如下：

• 概念界定完整度：能否精準區分「相對距離（以重組率為準，$\text{cM}$）」與「絕對距離（以鹼基長度為準，$\text{bp}$）」。若未寫出計量單位與重組原理，將大幅失分。
• 類型舉例準確性：所舉圖譜類型必須具備代表性，避免將物理圖譜狹隘地等同於「全基因體定序」，應涵蓋細胞學圖譜或限制酵素/重疊群圖譜。
• 運用差異之深度：能否將兩者串聯至現代育種技術（如 QTL 定位至圖位選殖的銜接機制、MAS 避免連鎖斷裂的關鍵），而非僅停留在理論定義的背誦。

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解題技巧

1. 答題結構化與視覺化：作答時善用小標與比較表格，讓閱卷老師在短時間內掌握所有關鍵字（$\text{cM}$、$\text{bp}$、連鎖熱點/冷點、圖位選殖、MAS）。
2. 避開常見陷阱：

• 誤以為「$1\text{ cM}$ 在同一物種內等於固定的 $\text{kb}$ 數」：必須強調重組率在著絲粒與端粒的巨大差異。
• 物理圖譜不等於單純的定序結果：在次世代定序普及前，BAC/YAC 重疊群圖譜與限制酵素切位圖譜是圖位選殖的重要物理圖譜媒介。

3. 整合育種實務：結論處點出「遺傳圖譜負責建立表型與基因型的關聯，物理圖譜負責落實候選基因的分子結構與功能確認」，展現身為農業技術專才的宏觀視野。

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【答案】

一、遺傳圖譜（Genetic map）與物理圖譜（Physical map）之定義與類型舉例

（一）遺傳圖譜（Genetic map）

1. 定義：利用雙親雜交分離族群（如 $F_2$、RILs、DH 族群），分析減數分裂過程中同源染色體非姊妹染色分體間的交換重組頻率（Recombination frequency），以估算基因或標記間相對位置所繪製的圖譜。其基本計量單位為百分莫甘（centiMorgan, $\text{cM}$），$1\text{ cM}$ 代表標記間有 $1\%$ 的重組機率。
2. 常見類型與舉例：

• 分子標記連鎖圖譜（Molecular Linkage Map）：利用 DNA 分子標記（如 SSR、AFLP、SNP）在分離族群中的共分離（Co-segregation）數據所建構之全染色體連鎖圖。
• 數量性狀基因座圖譜（QTL Map）：將控制作物重要農藝性狀（如產量、抗病性、耐旱性）之多基因座，透過統計模型定位於特定分子標記區間的遺傳圖譜。