108 高普考普通考試 農業技術 作物改良概要 考古題詳解

核心觀念

1. 雄不稔性（Male Sterility, MS）之定義： 指植物的花粉發育不良、退化、無法形成正常功能的花粉粒，或雄蕊結構異常無法正常釋放花粉，但其雌蕊（胚珠）機能完全正常，受粉後仍能正常結實的遺傳生理現象。
2. 遺傳機制與分類： 雄不稔性依基因控制與遺傳因子的位置，主要分為四大類：

• 核基因雄不稔性（Genetic Male Sterility, GMS）：純由細胞核內基因（通常為單一隱性基因 $ms$）所控制。
• 細胞質雄不稔性（Cytoplasmic Male Sterility, CMS）：純由細胞質（粒線體基因體）不稔因子所控制，具母系遺傳特性。
• 細胞質-核雄不稔性（Cytoplasmic-Genetic Male Sterility, CGMS）：由細胞質不稔因子與細胞核內稔性恢復基因（$Rf$）共同交互作用控制。
• 環境敏感型核雄不稔性（Environment-sensitive Genic Male Sterility, EGMS）：核基因控制，但在不同溫度或光週期環境下，育性會發生可逆性轉換（如 TGMS、PGMS）。

3. 育種應用核心： 利用雄不稔株免除繁重且昂貴的「人工去雄（Emasculation）」程序，作為母本進行雜交，以大幅降低雜交種子（$F_1$）生產成本，並確保雜交種純度。

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解題方法

本題為經典的農業技術申論題，答題架構應採「分類界定與遺傳模式解析 $\to$ 配套體系建立 $\to$ 實務育種與商業應用」三個層次層層推進：

1. 定義與分類破題： 清楚羅列四大雄不稔類型，必須寫出細胞核與細胞質的基因型表示法（如 $(S)\,rfrf$、$(N)\,rfrf$、$msms$ 等），展現專業遺傳學底子。
2. 三系法與二系法運作原理：

• 針對 CGMS，詳細解析**三系法（A、B、R 系）**之遺傳組成與各系功能。
• 針對 EGMS，說明二系法省去維持系的原理及育性轉換條件。

3. 應用層面分類論述：

• 商業 $F_1$ 採種：以收穫器官（營養器官 vs. 籽粒）區分適合的體系（如蔬菜花卉可用 CMS，穀類作物必須用 CGMS 或 EGMS 恢復稔性）。
• 輪迴選種（Recurrent Selection）：說明 GMS 在自交作物族群改良中促進自由授粉（Intermating）的功能。

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選項分析

本題為申論題，無選擇題選項。此處針對各類雄不稔性之遺傳特性、優缺點及適用情境進行橫向對比分析：

類型	遺傳因子配置	繁殖母本（維持不稔）方式	雜交後代（$F_1$）稔性	實務限制與主要適用範圍
核基因型 (GMS)	核基因 $msms$；細胞質正常 $(N)$	以 $msms \times Msms$ 雜交，後代分離出 50% 可育株與 50% 不稔株	全為可育（若父本為 $MsMs$）	缺點：採種田母本行須於開花前拔除 50% 可育株，人工成本高。<br>適用：輪迴選種族群建構、具幼苗標記性狀的作物。
細胞質型 (CMS)	細胞質不稔 $(S)$；核基因無恢復基因存在	以母系遺傳維持，任何正常核型父本授粉，後代皆為不稔	全為雄不稔	缺點：$F_1$ 不稔，無法結實。<br>適用：以營養器官或花卉為收穫對象之作物（如洋蔥、胡蘿蔔）。
細胞質-核型 (CGMS)	細胞質不稔 $(S)$；核基因含恢復基因 $Rf$ 與維持基因 $rf$	需特定維持系 B 系（$(N)\,rfrf$）進行授粉維持	全為可育（父本為 R 系 $(S/N)\,RfRf$）	缺點：需找到特異的恢復系與維持系，育種年限長。<br>適用：以種子為收穫對象之作物（如三系水稻、玉米、高粱）。
環境敏感型 (EGMS)	核基因控制，受光/溫誘導改變表現	不稔條件下採種，轉移至可育環境下自交即可維持與繁殖	全為可育（廣親和品系為父本）	缺點：極易受極端異常氣候干擾，導致採種田母本自交結實而混雜。<br>適用：二系雜交水稻。

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解題技巧

1. 三系代號與基因型速記口訣：

• A 系（不稔系，Male-sterile line）：$(S)\,rfrf$。
• B 系（維持系，Maintainer line）：$(N)\,rfrf$。細胞質不同，核基因相同；A 系與 B 系雜交產生的後代依舊是 A 系。
• R 系（恢復系，Restorer line）：$(N)\text{ 或 }(S)\,RfRf$。帶有顯性恢復基因，與 A 系雜交產生 $F_1$ 為 $(S)\,Rfrf$（表現為可育）。

2. 作答常見陷阱：

• 陷阱一：誤將洋蔥、胡蘿蔔的採種寫成「三系法」。洋蔥實務上雖有維持機制，但因其商品為鱗莖（營養器官），$F_1$ 是否具備可育花粉並不影響產量，不需恢復系（純 CMS 即可滿足，或僅需 A、B 系）。

核心觀念

本題評量雜交親本選拔與族群改良的核心育種技術，主要涵蓋兩大觀念：

1. 外表型輪迴選種（Phenotypic Recurrent Selection, PRS）：屬於最基礎的輪迴選種法。不進行後代檢定（progeny test），直接根據個體表現型（phenotype）選拔優良單株，並進行相互交配（intermating）重組基因，藉以逐代提升族群內有利對偶基因頻率。其成效取決於性狀的狹義遺傳率（heritability, $h^2$）與加性遺傳變異（additive genetic variance, $V_A$）。
2. 組合力（Combining Ability）理論：源自 Sprague 與 Tatum（1942）提出的概念，分為一般組合力（GCA）與特殊組合力（SCA）。

• GCA：代表某自交系與一系列其他親本雜交時的平均雜交表現，主要由**加性基因效應（$V_A$）**決定。
• SCA：代表特定兩親本雜交組合的實際表現偏離兩親本 GCA 預期平均值的程度，主要由**非加性基因效應（顯性 $V_D$ 與上位性 $V_I$）**決定。

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解題方法

本題為公職高普考標準之「名詞釋義＋對比分析」題型，解題架構應分為兩大部分：

1. 外表型輪迴選種：先下精準定義，說明「選拔依據」與「是否進行後代檢定」；接著條列標準操作週期（選拔 $\to$ 互交重組），最後點明其適用的性狀條件（高遺傳率性狀）。
2. GCA 檢定與 SCA 檢定之比較：從「定義與遺傳本質」、「檢定親（Tester）遺傳背景廣狹」、「檢定時期與育種目的」三個核心維度進行對比，並輔以結構化比較表，使閱卷委員能快速核對給分關鍵詞。

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選項分析

本題為申論題（無選擇題選項），閱卷評分點與面向剖析如下：

• 面向一：外表型輪迴選種之內涵：必須寫出「單株外表型為選拔依據」、「無後代檢定」、「循環互交重組」，並點出加性效應累積。若僅回答「普通選拔」而未提及「世代間循環互交重組」，將嚴重失分。
• 面向二：一般組合力（GCA）檢定關鍵點：必須涵蓋「多親本平均表現」、「加性基因效應」、「廣遺傳質檢定親（broad-base tester）」與「早世代初步篩選」。
• 面向三：特殊組合力（SCA）檢定關鍵點：必須涵蓋「特定單交組合偏差值」、「非加性基因效應（顯性/上位性）」、「狹遺傳質檢定親（narrow-base tester）」與「晚世代雜交種配對確認」。

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解題技巧

1. 口訣化關鍵記憶組：

• GCA：「廣、加、早、均」（廣基檢定親、加性效應、早世代、平均表現）。
• SCA：「狹、非、晚、特」（狹基檢定親、非加性效應、晚世代、特定組合超額表現）。

2. 外表型輪迴選種的鑑別陷阱：許多考生常將其與「混合選種（mass selection）」混淆。兩者差別在於外表型輪迴選種每輪選拔後，必須嚴格進行人為隔離互交（intermating / recombination），以打斷連鎖並加速基因重組。
3. 高分排版原則：比較題務必繪製對照表格，先論述後製表，層次分明。

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【答案】

一、外表型輪迴選種（Phenotypic Recurrent Selection）

(一) 定義與育種程序

外表型輪迴選種為一種不經後代檢定（progeny test），直接依據分離族群中各個體的外表型優劣進行選拔，並使獲選株相互交配重組基因的族群改良方法。 其一個標準育種循環（cycle）包含三個步驟：

1. 建立起始族群（$C_0$）：於田間播種具廣泛遺傳變異之基礎族群。
2. 外表型選拔：在特定生長時期，直接依據單株外表型性狀（如抗病性、株高、穗位等）評估並淘汰劣株，選出優良單株。

核心觀念

本題測驗「作物有性繁殖障礙」中的自交不親和性（Self-Incompatibility, SI），為公職考試《作物改良概要》之必考經典題型。考生須清楚掌握以下核心定義與機制：

1. 定義：具有功能正常的雌雄配子，但在自花授粉或同基因型株間授粉時，無法正常受精結實的遺傳性生理障礙。
2. 遺傳與分類基礎：依花器外觀分為「同型（Homomorphic）」與「異型（Heteromorphic）」；同型又依花粉親和性之遺傳控制機制分為「配子體型（GSI）」與「孢子體型（SSI）」。
3. 生化與細胞學成因：柱頭與花粉間的 $S$ 基因複等位位點（$S$-locus）特異性分子辨識（如十字花科的 SRK/SP11 交互作用，或茄科的 S-RNase 降解 RNA 機制）。
4. 克服自交不親和性的育種意義：在雜種優勢（$F_1$）育種中，自交不親和系可用於省去人工去雄以生產商業種子；但自交不親和系本身需要純化與留種，因此必須藉由人為技術手段「克服不親和性」以強制自交結實。

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解題方法

本科目為申論題，作答時切忌混雜成一大段敘述。應採條列式、小標題式架構分點破題：

1. 破題先給定義：一句話界定何謂自交不親和性，建立答題高度。
2. 類型（分層分類）：先按「外觀形態」分同型與異型，再聚焦重點於「同型」的配子體型與孢子體型，並列出遺傳決定部位、反應部位及代表科屬。
3. 成因（遺傳與生理生化機制）：深入分析 $S$ 複等位基因控制機制，說明配子體型（花柱內抑制、S-RNase）與孢子體型（柱頭表面抑制、受體激酶辨識）之差異。
4. 克服方法（依實務應用分流）：分為「物理／化學處理法」（蕾期授粉、環境氣體、鹽類處理）及「遺傳／組織培養法」（多倍體化、切柱授粉、離體受精），兼顧田間繁種實務與現代生物技術。

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選項分析

本題為非選擇題（申論題），無選項可資分析。評分核心在於各類型特徵對比是否精確及克服手段是否符合育種實務。作答時各構面的得分指標如下：

• 異型 vs. 同型：未提及異型（如花柱異長）會失基礎分；同型必須精確區分配子體型與孢子體型之遺傳來源。
• GSI vs. SSI 的成因對比：花粉親和性由花粉粒自身基因型（單倍體）決定者為 GSI，由母株花粉親基因型（二倍體）決定者為 SSI；受阻部位前者在花柱，後者在柱頭表面。
• 克服技術的針對性：蕾期授粉為十字花科（SSI）最常用手段，答題需寫出「利用柱頭尚未成熟、不親和物質尚未完全分泌」之原理。

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解題技巧

1. 比較表格化／口訣化：

• 配子體型（GSI）：花粉自己管自己，阻在花柱（茄科、薔薇科）。
• 孢子體型（SSI）：花粉聽媽媽的話，阻在柱頭（十字花科、菊科）。

2. 克服方法記憶口訣：「蕾、老、切、氣、鹽、倍」：

• 蕾（蕾期授粉）、老（老花／延遲授粉）、切（切除柱頭／花柱）、氣（$\text{CO}_2$ 氣體處理）、鹽（$\text{NaCl}$ 鹽水噴霧）、倍（染色體加倍誘發競爭效應）。

3. 避開常見陷阱：

• 勿將「自交不親和性」與「雄性不稔性（Male sterility）」混淆：前者配子健全只是不親和，後者花粉或雄蕊本身退化發育異常。
• 勿漏掉「蕾期授粉」的生理原理（柱頭 S-物質尚未積累足夠），這是閱卷委員給高分的關鍵要點。

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【答案】

一、自交不親和性之定義

作物具有健全發育且功能正常的雌、雄配子，但在自花授粉、同株授粉或同品系交配時，因受遺傳與生理機制阻礙，花粉無法萌發、花粉管生長受阻或不能完成受精之現象。

二、自交不親和性之主要類型

依花器外觀形態及遺傳調控機制，可分為以下類型：

核心觀念

遺傳率（Heritability）是數量遺傳學與作物改良的核心參數，指作物族群中表現型變異（Phenotypic variance, $V_P$）可歸因於遺傳變異（Genotypic variance, $V_G$）的比例。遺傳率並非單一植株的固定常數，而是特定族群在特定環境下的群體統計量，數值介於 $0$ 至 $1$（或 $0\%$ 至 $100\%$）之間。

表現型變異的組成可細分為： $V_P = V_G + V_E = (V_A + V_D + V_I) + V_E$ 其中：

• $V_P$：表現型變異量。
• $V_G$：總遺傳變異量。
• $V_E$：環境變異量（Environmental variance）。
• $V_A$：加性遺傳變異量（Additive variance），由對偶基因的固定加性效應所產生，可穩定遺傳至下一代。
• $V_D$：顯性遺傳變異量（Dominance variance），由同一基因座對偶基因間交互作用所產生，減數分裂與重組時會被拆散。
• $V_I$：上位性遺傳變異量（Epistatic variance），由不同基因座對偶基因間的非對偶交互作用所產生。

依變異劃分層次，遺傳率可分為兩大類：

1. 廣義遺傳率（Broad-sense Heritability, $H^2$ 或 $h_b^2$）： $H^2 = \frac{V_G}{V_P} = \frac{V_A + V_D + V_I}{V_A + V_D + V_I + V_E}$
2. 狹義遺傳率（Narrow-sense Heritability, $h^2$ 或 $h_n^2$）： $h^2 = \frac{V_A}{V_P} = \frac{V_A}{V_A + V_D + V_I + V_E}$

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解題方法

本題為作物改良概要之經典申論題。解題切入點須涵蓋三大面向：

1. 各類試驗設計下的估算公式（推導與變數意義）。
2. 公式所能估算之遺傳率性質（廣義或狹義）。
3. 在作物育種上的具體決策應用。

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一、 不同遺傳率估算公式及推導

1. 分離世代與不分離世代變異量比較法（世代變異法）

此法常應用於自交作物雜交後代（如純系親本 $P_1$、$P_2$、雜交一代 $F_1$、自交二代 $F_2$ 及回交世代 $BC_1$、$BC_2$）。

• 廣義遺傳率（$H^2$）之估算： 由於純系親本（$P_1, P_2$）與 $F_1$ 均不具遺傳分離，其個體間變異完全由環境造成： $V_E = \frac{V_{P1} + V_{P2} + V_{F1}}{3} \quad \text{或} \quad V_E = \sqrt[3]{V_{P1} \times V_{P2} \times V_{F1}}$ 而 $F_2$ 世代同時存在遺傳分離與環境變異：$V_{F2} = V_G + V_E$。因此： $H^2 = \frac{V_{F2} - V_E}{V_{F2}} = \frac{V_G}{V_P}$

• 狹義遺傳率（$h^2$）之估算（Warner 公式）： 若同時具有 $F_2$、回交一代至母本（$BC_1 = F_1 \times P_1$）及回交一代至父本（$BC_2 = F_1 \times P_2$），各世代變異量為： $V_{F2} = \frac{1}{2}V_A + \frac{1}{4}V_D + V_E$ $V_{BC1} + V_{BC2} = \frac{1}{2}V_A + \frac{1}{2}V_D + 2V_E$ 兩式相扣消去顯性與環境項可得加性成分： $2V_{F2} - (V_{BC1} + V_{BC2}) = \frac{1}{2}V_A$ 進而推導狹義遺傳率為： $h^2 = \frac{2V_{F2} - (V_{BC1} + V_{BC2})}{V_{F2}}$

2. 親子代回歸法（Parent-Offspring Regression）

藉由親代植株（或品系）之表現型值與其後代均值進行線性回歸分析，回歸係數（$b$）與加性變異直接相關：

• 親本單株與後代之單親回歸（如半同胞家族）： 親代與子代的共變異數為 $\text{Cov}(P, O) = \frac{1}{2}V_A$，故回歸係數 $b = \frac{\text{Cov}(P, O)}{V_P} = \frac{1}{2} \frac{V_A}{V_P}$。 $h^2 = 2b$
• 雙親中值（Mid-parent, $\bar{P}$）與後代均值（$O$）回歸： $\text{Cov}(\bar{P}, O) = \frac{1}{2}V_A$，而雙親中值之變異量為 $\frac{1}{2}V_P$（假設雙親獨立無關）。回歸係數 $b = \frac{V_A}{V_P}$。 $h^2 = b$

3. 實現遺傳率／選拔反應法（Realized Heritability）

透過實地進行一輪選拔試驗，根據育種家方程式（Breeder's Equation）反推狹義遺傳率： $R = h^2 \times S \implies h^2 = \frac{R}{S}$

• 選拔差（Selection Differential, $S$）：入選親本平均值（$\bar{P}_s$）與原始族群平均值（$\bar{P}_0$）之差： $S = \bar{P}_s - \bar{P}_0$
• 選拔反應（Response to Selection, $R$）：選拔後代平均值（$\bar{O}_s$）與原始族群平均值（$\bar{P}_0$）之差： $R = \bar{O}_s - \bar{P}_0$

4. 變方分析法（Analysis of Variance, ANOVA 變異成分估算法）

於逢機完全區集設計（RCBD）之多重複品系比較試驗中，將均方期望值（$EMS$）拆解為遺傳變異成分（$\sigma_g^2$）與試驗誤差變異成分（$\sigma_e^2$）： 設有 $g$ 個品系、$r$ 次重複：