109 高普考普通考試 林業技術 森林生態學概要（包括保育） 考古題詳解

核心觀念

本題考查溫度如何透過生理作用與季節訊號，影響林木的生長量、生長季長短及物候；並要求說明溫量指數如何用來表示熱量條件與植物生長季的關係。

林木生長受溫度影響，不能只看「愈暖愈好」。在適生溫度範圍內，升溫通常能促進酵素反應、光合作用與生長；超過適溫後，呼吸消耗、熱傷害或水分逆境會使生長下降。各樹種的最適溫度與耐寒、耐熱範圍不同。

溫量指數（warmth index, WI）是日本學者吉良龍夫（Kira）提出的氣候指標，以植物生長季內各月月均溫高於 $5^\circ\mathrm{C}$ 的部分累加，表示一地可供植物生長利用的熱量：

其中 $T_i$ 為第 $i$ 月月均溫，單位通常為 $^\circ\mathrm{C}\cdot\text{月}$。當月均溫不高於 $5^\circ\mathrm{C}$ 時，該月不計入。此指數可概略反映生長季的熱量條件，但不直接表示水分、日照或土壤養分狀況。

解題方法

作答可分成兩部分：先由生理機制說明溫度如何改變林木生長，再以 WI 說明熱量累積如何影響生長季與物候。溫度對生長的作用可從「碳取得與消耗、細胞生長、季節發育及極端溫度傷害」四方面整理。

一、大氣溫度對林木生長的影響及機制

1. 光合作用與呼吸作用

溫度會改變光合作用酵素活性及呼吸速率。低溫時，酵素反應與光合碳同化受限；適度升溫可提高生化反應速率。另一方面，溫度升高也會加快維持呼吸與生長呼吸，增加碳消耗。

因此，林木可供生長的碳量取決於光合作用所取得的碳，扣除呼吸消耗後的淨碳收支。升溫若使光合收益增加多於呼吸成本，生長可增加；若呼吸消耗增加較多，或高溫抑制光合作用，生長便會減少。

2. 細胞分裂、伸長與物質運輸

適宜溫度可促進形成層活動、細胞分裂與細胞伸長，也有利於養分吸收、酵素作用及同化物運輸，使枝條、葉片、根系與木質部生長。溫度太低時，細胞活動與水分、養分運輸變慢，生長停滯；低溫或霜害也可能直接傷害幼芽、嫩葉與形成層。

3. 生長季長短與物候

在寒冷地區，春季升溫可促使休眠芽解除休眠後萌芽、展葉，秋季低溫則常伴隨生長停止、落葉及抗寒性形成。生長季延長時，若水分與養分供應充足，林木可有較長時間進行光合作用與高生長、直徑生長。

但春季過早萌芽會增加晚霜傷害風險；秋季生長停止若延遲，也可能使新生組織在尚未充分木質化或形成抗寒性前遭遇低溫。

4. 高溫與間接逆境

核心觀念

本題考查森林生態系碳收支與地上、地下碳通量的定義，以及各通量之間的關係。所有量通常以單位面積、單位時間表示，例如 $\mathrm{g\ C\,m^{-2}\,yr^{-1}}$；biomass increment 則指生物量的年度增量，換算為碳量後才能與碳通量比較。

森林的碳收支可先由光合作用固定的碳開始，再依呼吸作用、地上生產與地下分配逐步拆解：

• 總初級生產量（gross primary production, GPP）：植物透過光合作用固定的總碳量，尚未扣除植物自身呼吸。
• 地上淨初級生產量（aboveground net primary production, ANPP）：植物分配到地上部，並形成地上植物生產量的碳通量。它是 NPP 的地上部分，通常以地上器官生長及更新量估算。
• 地上生物量增量（aboveground biomass increment）：地上活體生物量在一段期間內的淨增加量。它是存量變化，不等於全部 ANPP；枝葉等新生產物可能死亡、脫落或被取食，未留在活體生物量中。
• 凋落量（litterfall）：地上植物組織脫落並進入凋落物層的碳量，主要包括葉、枝、花果等。它是地上碳向凋落物與土壤的輸入。
• 地上植物呼吸量（aboveground plant respiration）：地上植物組織為維持、生長及代謝所消耗並釋出的碳，包括自營呼吸。
• 土壤呼吸量（soil respiration, $R_s$）：由土壤表面釋出的二氧化碳通量，主要由植物根系呼吸（自營呼吸）及土壤微生物分解凋落物、土壤有機質（異營呼吸）構成。
• 總地下碳通量（total belowground carbon flux, TBCF）：植物將碳輸送到地下的總量，包含根系生產、根系周轉與死亡、根系分泌物及菌根相關碳輸送等。它表示地上植物向地下的碳分配，不等同於地下生物量的淨增加。

解題方法與通量關係

解題時先建立總生產量與呼吸量的關係，再把淨初級生產量分為地上與地下部分，最後釐清存量增量、凋落及土壤呼吸各自位於碳循環的哪一段。

植物淨初級生產量（NPP）是扣除植物自營呼吸後留下的生產量：

其中 $R_a$ 為植物自營呼吸量。若將植物呼吸分為地上與地下部分，則：

因此：

核心觀念

「種數—面積關係」（species–area relationship）描述在其他調查條件相近時，調查面積越大，記錄到的物種數通常越多。面積擴大後，不僅涵蓋更多個體，也較可能納入稀有種及不同微棲地中的物種；但新增物種的速度通常會逐漸減緩。

題目以冪函數表示：

其中：

• $x$：調查面積。
• $y$：該面積內記錄到的物種數。
• $k$：尺度常數，反映種數—面積曲線的基準位置；當 $x=1$ 時，$y=k$。其數值會受面積單位、群落特性與調查條件影響。
• $z$：冪指數，反映面積增加時物種數增加的速率，也就是種數—面積曲線的斜率參數。$z$ 越大，表示面積擴大時物種數增加得越快。

解題方法

將冪函數兩側取對數，可改寫為線性關係：

因此，在 $\log x$ 為橫軸、$\log y$ 為縱軸的圖上，$\log k$ 是截距，$z$ 是直線斜率。

核心觀念

植物群演替（vegetation succession）​是植物群落隨時間發生的方向性變化：不同植物物種依序進入、增加或退出，群落的物種組成、優勢種、植被結構及生態系功能也隨之改變。演替可發生於新形成、缺乏土壤的基質上，稱為初級演替；也可發生於擾動移除或改變原有植被後，土壤及部分繁殖體仍保留的地方，稱為次級演替。題目已指出原有環境受擾動後不再受擾，重點在描述後續演替常見的生態系變化。

演替是群落與環境互相作用的過程，不代表每個地點都會循固定順序抵達唯一且永久不變的「頂極群落」。演替途徑與速率會受擾動強度、土壤、水分、氣候、繁殖體來源及物種交互作用影響。

解題方法

以早期演替至晚期演替為時間軸，分別整理：

1. 生態系狀態與功能：生物量、植被結構、生產力、養分循環及食物網。
2. 生物群集組成：物種生活史特性、優勢種更替、多樣性與群落穩定性。

作答時應寫「常見趨勢」，並說明有區域與環境差異，避免將趨勢說成必然定律。

擾動停止後的常見變化

一、生物量與植被結構增加

擾動後初期，裸地或開闊地較多，先驅植物通常生長快、耐光、繁殖或散布能力強。隨植被建立，地上與地下生物量增加，植被由矮小、稀疏逐漸形成較高、較密的層次；在森林演替中，常由草本或灌叢逐步發展出林冠與林下層。枯落物及有機質也逐步累積。

二、生產力與能量流動改變

演替早期植物迅速占據資源，群落淨生產量常較高；隨植被成熟，呼吸作用及維持既有生物量所需的能量增加，淨生產量往往趨於穩定或降低。能量流動也常由較簡單、以植食者為主的食物鏈，轉為包含較多分解者、碎屑食物鏈的複雜食物網。

三、養分循環及土壤性質改變