112 高普考高考二級 生物多樣性 系統分類學研究 考古題詳解

核心觀念

本題考查系統分類學的基本術語，涵蓋分類階層、演化親緣樹、支序分析、分類鑑定工具、系統發育推論的統計支持與誤差，以及化學分類學與種子庫。作答時要指出各名詞的定義，並說清楚它在分類或系統發育研究中的作用。

解題方法

依序從「分類如何組織生物」、「親緣關係如何表達與推論」、「分類鑑定與保存」三個面向解釋。容易混淆的概念，需補上區辨重點：例如多分歧不必然代表真正同時分化；共享衍徵須是共同祖先傳下、且在比較群中屬衍生的性狀；bootstrap 支持度則不是某支系為真的機率。

各名詞釋義

（一）Linnaean nested classification（林奈式巢狀分類）

依照由廣至狹的階層，將生物歸入彼此包含的分類群，例如界、門、綱、目、科、屬、種。較低階的分類群包含於較高階分類群之中，形成巢狀結構；每個分類群依其共同特徵與分類位置被命名及排列。

現代系統分類學會以演化親緣關係檢視分類是否反映共同祖先；林奈階層本身是分類架構，不代表各階層的演化時間或分歧幅度必然相等。

（二）Polytomy（多分歧）

系統發育樹上一個節點分出三個或更多子支系，即多分歧。若因資料不足或分析無法解析各支系間的先後關係，稱為軟多分歧；若代表多個譜系在短時間內快速分化，稱為硬多分歧。

因此，樹上出現多分歧不必然表示多個物種確實在同一時間分化，也可能表示目前證據不足以解析其關係。

（三）Phylogenetic tree（系統發育樹）

以分枝圖表示生物、物種或基因之間演化親緣關係的假說。末端代表研究對象，節點代表推定的共同祖先或譜系分化事件，分枝表示譜系延續。

無根樹呈現對象間的相對分群關係；有根樹另指出演化方向及共同祖先所在位置。枝長是否具有時間或演化變化量的意義，須依樹的建構方式及尺度判讀，不能一概而論。

（四）Shared derived characters（共享衍徵）

兩個或多個分類群共同具有、且相對於其祖先狀態屬於新出現狀態的性狀，又稱共享衍徵（synapomorphy）。共享衍徵是支序分類判定支系的重要依據，因為它支持這些分類群源自具有該衍徵的共同祖先。

須與共享祖徵區分：共享祖徵是共同保有較早祖先已有的性狀，通常無法單獨支持較近的親緣關係。判斷衍徵狀態時，常透過外群比較推定祖先狀態。

（五）Dichotomous key（二歧檢索表）

供使用者逐步鑑定生物的工具。每一步提供一組互相排斥的兩項描述，使用者根據標本特徵選擇符合的一項，再依指示進入下一步，直到得到分類群名稱。

編製良好的二歧檢索表應採用清楚、可觀察且穩定的特徵；同一對選項須彼此區別，並盡可能避免依賴易受環境或個體差異影響的性狀。檢索表的用途是分類鑑定，不等同於演化親緣樹。

（六）Long branch attraction（長枝吸引）

系統發育分析中的推論偏誤：演化速率較快、累積較多變化的長枝，可能因平行演化、趨同或多重替代而被錯誤推定為彼此較近的親緣關係，即使它們並非近親。

常見於資料訊號不足或模型未能充分描述演化過程時。改善方法包括增加分類群取樣、使用較適合的演化模型、分析不同資料集，並檢查快速演化分類群對樹形的影響。

（七）Bootstrap（自助重抽樣法／自展支持度）

核心觀念

本題考查的是物種樹與基因樹的差異，以及快速分化時出現的不完全譜系排序（incomplete lineage sorting, ILS）。

目前最被接受的物種親緣假說是人與黑猩猩互為姊妹群，大猩猩較早與兩者的共同祖先分開：

 ┌─ 人類 Homo
 ┌───┤
 │ └─ 黑猩猩 Pan
 ┌───┤
 │ └─ 大猩猩 Gorilla
──┤
 └──── 紅毛猩猩 Orangutan

若只呈現題目指定的三類，拓樸為：

 ┌─ 人類
 ┌───┤
 │ └─ 黑猩猩
──┤
 └──── 大猩猩

這表示人類與黑猩猩的最近共同祖先，晚於大猩猩與人、黑猩猩共同祖先分開的時間。樹枝長度代表演化時間或遺傳變化時，三條分支的長度不必相同。

解題方法

先判斷題目問的是三個物種的物種親緣假說，而非任一個基因座所呈現的基因樹。基因體資料能比較大量基因區域；不同區域的演化歷史不一定都與物種分化順序一致。因此，應以全基因體整合訊號所支持的物種樹作答，再用基因樹互相衝突說明「三角習題」。

三個物種共有三種可能的二分拓樸：

物種樹所支持：
((人類, 黑猩猩), 大猩猩)

另外兩種基因樹：
((人類, 大猩猩), 黑猩猩)
((黑猩猩, 大猩猩), 人類)

人類與黑猩猩的基因樹在全基因體資料中占多數，故支持人類與黑猩猩為姊妹群；另外兩種拓樸也會在部分基因區域出現。這些區域不必然表示物種樹錯誤，而可由祖先族群中的遺傳變異延續到連續的分化事件之後，並在各後代譜系中以不同方式固定來解釋。

為何是難解的「三角習題」

核心觀念

本題考「數值分類學」（numerical taxonomy）的分類哲學、資料基礎與適用對象。數值分類學又稱數值表徵分類，主要依據可觀察、可編碼的性狀狀態，以數值方法計算分類單位彼此的整體相似程度，再據此分群。

其科學精神承襲 Adanson 的分類觀，強調：

• 盡量納入大量性狀，避免只憑少數方便觀察或傳統上受重視的性狀判斷。
• 性狀原則上等權處理，減少分類者主觀挑選、加權或偏重某些性狀。
• 資料與分析程序明確、可重複，使不同研究者能根據相同資料檢驗分類結果。
• 依整體相似性分類，呈現分類單位在已觀察性狀上的相似程度。

這些原則的目標是提高分類分析的客觀性與可檢驗性；但「整體相似」本身不等於「共同祖先關係」。因此，數值分類所形成的群聚結果通常是表徵相似性的分類，不必然代表演化支序。

解題方法

作答時依序回答三個層次：

1. 科學精神：點出客觀、可量化、可重複，以及廣泛採用性狀並盡量等權。
2. 分析根據：指出分析資料是各分類單位的性狀狀態，核心依據是整體相似性，而非直接以共同衍徵推演支序。
3. 仍可能使用的類群：舉出形態性狀較少、傳統性狀不易區分的微生物，尤以細菌等原核生物為代表；大量生理、生化與其他可測性狀可提供辨識和比較依據。

實際分析會先將待比較對象設為操作分類單位（operational taxonomic units, OTUs），把性狀狀態整理成資料矩陣，再依資料型態計算成對相似係數或距離，最後以群聚分析形成群聚圖（dendrogram）。若圖形呈現的是性狀相似程度，較精確地稱為表徵樹（phenogram），不應直接當成演化支序圖。

分析主要根據

核心觀念

Ernst Mayr 提出的「生物種概念」（Biological Species Concept, BSC），以種群間是否具有實際或潛在的繁殖能力，以及是否與其他種群生殖隔離作為界定物種的核心。Mayr 的經典表述為：

物種是實際或潛在地相互交配的自然種群群體，且與其他此類群體在生殖上隔離。

此概念的重點不在外形是否相似，而在種群之間能否透過基因交流維持共同的繁殖群體。生殖隔離使不同物種的基因庫彼此分開，並有助於維持物種界線。

解題方法

作答時先寫出 Mayr 的定義，再抓住兩個判斷核心：

1. 實際或潛在的交配與繁殖：判斷對象是自然種群，而非單一個體；重點是種群是否具有交配、繁殖並維持共同基因庫的能力。
2. 與其他群體生殖隔離：不同物種之間缺乏足以維持同一基因庫的基因交流。

接著分別評析優缺點。優點著重它能說明有性生物的繁殖群體與物種界線；缺點則著重其適用範圍受限，以及在實務上難以直接判定生殖隔離。

優點（Pros）

• 以繁殖關係界定物種：相較於只依外形或少數形態差異分類，BSC 著重種群之間是否能繁殖並維持基因交流，較能掌握有性生物的生物學關係。
• 凸顯生殖隔離與物種界線：生殖隔離可限制不同種群間的基因交流，解釋物種如何維持各自的基因庫，也能連結物種形成的演化過程。
• 強調自然種群與共同繁殖群體：其分類單位不是只看單一個體，而是考量種群間的繁殖關係，較符合有性生物在自然界中的繁殖與演化狀況。

核心觀念

本題考查兩種物種形成模式的判別，以及在不同地理與交配條件下，族群如何累積差異並形成生殖隔離。判斷重點是：分化開始時，族群是否受到地理屏障隔開，以及哪些演化機制能減少基因交流、促成生殖隔離。

• 異域種化（allopatric speciation）：祖先族群因地理屏障分隔，族群間的基因交流大幅降低或中斷；分開的族群在突變、自然選擇及遺傳漂變等作用下逐漸分化，最後形成生殖隔離。
• 同域種化（sympatric speciation）：新物種在同一地理區域內形成，分化初期沒有地理屏障將族群分開。因基因交流仍可能發生，形成過程必須靠生態分化、交配偏好或染色體變化等機制降低族群間的交配與基因交流。
• 遺傳漂變（genetic drift）：有限族群中，等位基因頻率因繁殖抽樣的隨機性而改變。它不是異域種化的定義，也不是唯一的分化機制；族群分隔後，漂變可以獨立作用於各族群，在小族群中效果尤其明顯。

以二倍體族群為例，若某等位基因頻率為 $p$、族群有效族群大小為 $N_e$，單一世代漂變造成的頻率變動期望值為 $0$，其變異數為：

$$\operatorname{Var}(\Delta p)=\frac{p(1-p)}{2N_e}$$

因此，$N_e$ 越小，等位基因頻率因隨機抽樣而大幅變動的機會越高。

解題方法

作答時，先按「地理關係」區分兩種種化模式，再說明各自如何累積遺傳差異，最後指出差異如何轉化成生殖隔離。要注意：地理隔離本身說明的是基因交流受阻的條件；漂變、自然選擇、突變等則是族群分化的演化力量。

一、異域種化：地理分隔後各自演化

地理屏障可能來自河流、山脈、冰河、海域或棲地破碎化等。屏障形成後，族群間的遷移與交配減少，基因交流降低；兩地環境差異可使自然選擇偏好不同性狀。同時，各族群也會因突變與遺傳漂變而累積不同遺傳變異。

若新族群由少數個體建立，創始族群的基因組成只代表原族群的一小部分，創始者效應可使等位基因頻率快速改變。隨著分化持續，族群間可能出現交配訊號、求偶行為、生殖時期、生殖器官、配子相容性或染色體上的差異。即使日後重新接觸，若無法成功交配，或雜交後代的存活率、繁殖力降低，生殖隔離便已形成。

二、同域種化：同一地區內減少族群間基因交流

同域種化沒有地理屏障先行切斷基因交流，因此關鍵在於族群內部出現可持續的分化，並讓分化個體較常彼此交配、較少與其他個體交配。常見機制包括：

1. 多倍體形成：染色體組數改變可快速造成生殖隔離。新形成的多倍體若與原二倍體交配，常因染色體配對異常而產生生殖力低的後代；多倍體個體彼此交配則較易繁殖。這是植物同域種化的重要途徑。

核心觀念

本題考查三域的親緣關係、分類群是否為單系群，以及「原核生物」這個傳統分類名稱是否符合演化親緣。

• 真核生物（Eukarya）：細胞具有細胞核及膜狀胞器。
• 真細菌（Bacteria）與古細菌（Archaea）：皆缺乏由核膜包圍的細胞核，傳統上合稱「原核生物」。
• 單系群：包含某一共同祖先及其全部後代的群體。
• 並系群：包含共同祖先，但排除其部分後代的群體。

基因體比較顯示，古細菌與真核生物的親緣關係比古細菌與真細菌更近；但不同基因與分析方法對真核生物的精確分枝位置仍有細節差異。本題重點是：真核生物源自古菌相關的祖先，因此「原核生物」若包含真細菌與古細菌、卻排除真核生物，便不是單系群。

解題方法

先畫出真核生物、真細菌與古細菌的分枝關係，再用單系群的定義檢查「原核生物」是否包含共同祖先的全部後代。

共同祖先
├── 真細菌 Bacteria
└── 古菌相關祖先
 ├── 古細菌 Archaea
 └── 真核生物 Eukarya

此圖表示真核生物與古細菌具有較近的共同祖先；真細菌則在較早的分枝分出。真核生物的起源涉及宿主譜系與細菌內共生等複雜過程；上圖是表達三者主要親緣關係的簡化樹，不表示真核細胞內的所有基因都只來自單一譜系。

若把「原核生物」定義為所有沒有細胞核的生物，這一群涵蓋真細菌與古細菌，卻排除由古菌相關祖先演化而來的真核生物。因此它包含共同祖先，卻漏掉部分後代，符合並系群而非單系群。

「原核生物」定義與親緣關係