112 高普考高考二級 生物多樣性 生態學研究 考古題詳解

核心觀念

本題考查生物防治昆蟲的「分布限制」與「潛在地理分布預測」。引進昆蟲能否在國內建立族群並控制雜草，不只取決於昆蟲是否吃該雜草，也取決於環境是否適合其生存、繁殖及擴散。

須區分三種分布：

• 生態位（niche）：物種能生存、繁殖的環境條件與資源範圍。
• 潛在分布：依物種生理耐受範圍及環境適合度推估可生存的區域。
• 實際分布：在潛在分布內，扣除地理阻隔、生物交互作用及擴散限制後，物種實際占據的區域。

解題方法：先列分布限制，再說明如何整合物種與環境資料預測

一、限制昆蟲分布的因素

1. 氣候與非生物環境 溫度、降雨量、濕度、日照、季節變化及極端氣候會影響昆蟲的存活、發育、繁殖與越冬。例如，冬季低溫可能造成死亡，生長季過短則可能使昆蟲無法完成世代。土壤、水分、海拔及棲地微環境也可能形成限制。

2. 寄主植物的分布與品質 植食性昆蟲依賴寄主植物作為食物或產卵場所。即使氣候適宜，若目標雜草缺乏、分布零散，或其生長期與昆蟲活動期不吻合，昆蟲便難以建立穩定族群。不同寄主植物的營養品質與防禦物質也會影響昆蟲存活及繁殖。

3. 天敵、競爭者與病原 捕食者、寄生蜂、病原微生物及競爭性植食者可能提高死亡率、降低繁殖成功率，因而使昆蟲未能占據環境適宜區。這些生物交互作用會讓實際分布小於單以氣候推估的潛在分布。

4. 擴散能力與地理阻隔 昆蟲的飛行能力、世代時間、繁殖速率及擴散途徑決定其能否到達適生區。海峽、高山、都市及不連續棲地可能阻礙自然擴散；適生區即使存在，若昆蟲無法抵達，也不會形成實際分布。

5. 族群建立與人為環境變化 引進數量、性別比例、遺傳多樣性及初期族群密度會影響建立成功率。農藥使用、土地利用、棲地破碎化與氣候變遷則可能改變其生存條件及分布邊界。

二、預測可能分布地理範圍

核心觀念

本題考查族群成長的收支平衡，以及如何把族群監測資料轉成可執行的保育管理計畫。族群數量增加的直接條件，是一段期間內出生與移入所增加的個體，多於死亡與移出所減少的個體。

令 $N$ 為族群數量，則：

其中 $B$ 為出生數、$D$ 為死亡數、$I$ 為移入數、$E$ 為移出數。連續時間下，可寫成：

其中 $r=b-d+i-e$ 為族群的淨增長率；$b,d,i,e$ 分別代表每個體的出生、死亡、移入與移出率。若 $r>0$，族群增加；若 $r=0$，族群大致維持穩定；若 $r<0$，族群減少。

若資源與空間有限，常以邏輯斯成長模型描述族群成長：

$K$ 為環境容納量。當 $0<N<K$ 且 $r_{\max}>0$ 時，模型預測族群增加；但對瀕危族群而言，實際成長也受年齡結構、性別比、繁殖成功率、棲地品質、族群隔離及隨機事件影響，不能只憑 $N<K$ 判定族群必會恢復。

解題方法與族群資訊

作答應先寫出族群增加的判準，再說明管理者要蒐集哪些資料，才能判斷族群減少的原因，並找出可介入的環節。調查需持續且採一致方法，以便比較不同時間與地點的變化。

1. 族群數量與趨勢：估計族群大小、密度、分布範圍及年際變化；瀕危物種宜標示調查的不確定性，避免把偵測率變動誤認為數量增減。
2. 出生與繁殖資料：記錄繁殖個體數、性成熟年齡、繁殖季、每胎或每次繁殖產仔數、繁殖成功率及幼體存活率。
3. 死亡與存活資料：估計各年齡或生命階段的死亡率、存活率、主要死因及死亡發生的時間、地點。
4. 年齡結構與性別比：了解幼體、亞成體與成體比例，以及繁殖性別比；即使總數不變，繁殖成體或可繁殖雌性過少，也會限制族群恢復。
5. 移入、移出與族群連通性：確認個體是否在不同族群或棲地間移動，評估隔離、道路阻隔及廊道狀況，判斷族群是否因移出或缺少移入而減少。
6. 棲地與威脅資料：調查棲地面積、品質、資源、破碎化及變化，並辨認捕獵、外來種、疾病、污染、人為干擾等可能威脅。

核心觀念

食物鏈長度是指能量由基礎資源傳遞至最高階消費者所經過的營養階層數。生態系內的能量會在各營養階層間傳遞時逐步耗損，因此可支持的高階消費者數量有限；食物鏈通常不會很長。

營養階層可用營養階層位置（trophic position）表示：生產者或基礎資源的階層位置定為 1，消費者的階層位置則依其食物來源計算。若一種消費者取食多種不同階層的獵物，其階層位置是各獵物階層位置的加權平均再加 1：

其中，$TP_i$ 是物種 $i$ 的營養階層位置，$d_{ij}$ 是物種 $i$ 從物種 $j$ 取得的食物比例，且各食物來源比例總和為 1。食物鏈長度可用最高階消費者的營養階層位置表示；若以基礎資源至最高階消費者之間的營養階層轉換數表示，則須註明採用的計數方式。

解題方法：如何得知食物鏈長度

研究者先界定研究的生態系與基礎資源，再辨認各物種的食物來源及其營養階層，最後估計最高階消費者所在的階層。常用方法包括：

1. 食性與食物網調查：以胃內容物、糞便、獵物殘骸、直接觀察或餵食紀錄，確認消費者取食哪些物種，據此建立食物網並追蹤最長的能量傳遞路徑。
2. 穩定同位素分析：利用消費者組織中的穩定氮同位素比例，估計其營養階層。消費者的 $\delta^{15}N$ 通常會隨營養階層上升而增加；研究者需以基礎資源作為基準，並考量不同物種或生態系的同位素分餾差異。
3. 整合食物網資料與營養階層模型：當物種有多種食物來源時，以各食物來源所占比例計算加權階層位置，較能呈現實際的營養關係。

只記錄「吃過哪些獵物」可能高估某條食物鏈的實際重要性；同位素結果也須搭配基礎資源基準解讀，不能單憑某物種的同位素值直接判定其營養階層。

影響食物鏈長度的兩個假說及檢驗

1. 能量假說

假說內容：​食物鏈長度受可供高階營養階層利用的能量限制。基礎生產力越高，進入食物網的能量越多；即使各階層間有能量損失，仍較有機會支持更多營養階層，因此預測生產力較高的生態系具有較長的食物鏈。

檢驗方式：

核心觀念

競爭是生物個體、族群或物種利用有限的共同資源，因資源不足以同時滿足其需求，而使彼此的生長、存活或繁殖受到不利影響的交互作用。競爭可以發生在同一物種個體之間，也可以發生在不同物種之間。

競爭成立的關鍵，不只是兩物種使用相同資源，而是資源有限，且其中一方的利用會降低另一方可取得的資源或適存度。若資源充足，或雙方使用資源的方式與時間、空間完全分開，即使資源種類相同，也不一定形成實質競爭。

解題方法

作答可分成兩部分：先說明競爭發生的條件，再依「生態上的即時影響」與「演化上的長期影響」分類說明。生態影響著重族群數量、分布及群集組成；演化影響則著重自然選擇如何改變性狀與資源利用方式。

競爭常分為兩種：

• 利用型競爭（exploitative competition）：競爭者不必直接接觸；一方消耗有限資源，使另一方可利用的資源減少。例如兩種草食動物分別取食同一片草地上的植物。
• 干擾型競爭（interference competition）：競爭者直接妨礙對方取得資源，例如驅逐、攻擊、領域防衛，或以化學物質抑制對方。

競爭發生的情況

物種在下列條件下會發生競爭作用：

1. 資源有限：食物、水、光照、養分、巢位、棲地或授粉者等資源不足以同時滿足所有競爭者的需求。
2. 資源需求重疊：兩物種使用相同或可替代的資源，且在空間、時間或資源利用方式上有重疊。
3. 競爭者的利用會降低對方的適存度：資源被一方消耗或獨占後，另一方的生長、存活或繁殖受到影響。若資源並未限制族群，單有需求重疊仍不足以構成強烈競爭。

競爭既可發生於種內，也可發生於種間。種內競爭常因個體需求相似而強烈；種間競爭則取決於物種對資源的重疊程度及資源限制情況。

競爭對生態的影響

• 降低族群表現：競爭可降低個體生長、存活率或繁殖成功，使族群增長率下降。
• 改變族群分布與棲地使用：競爭較弱的一方可能退至資源較少的微棲地，或縮小其分布範圍。

核心觀念

MacArthur 與 Wilson 的島嶼生物地理學平衡理論，說明島嶼物種數如何由移入率與滅絕率共同決定。島嶼物種數會隨時間變動，但當移入率與滅絕率相等時，物種數達到動態平衡。

此處的「平衡」不是物種組成固定不變，而是物種數大致維持穩定；仍有新物種移入，也有既有物種滅絕，稱為物種周轉。

解題方法：畫出移入與滅絕曲線

橫軸為島上物種數 $S$，縱軸為每單位時間的物種移入率或滅絕率。

每單位時間的
物種移入／滅絕率
 ↑
 │ 移入率 I
 │ ╲
 │ ╲
 │ ╲ ／ 滅絕率 E
 │ ╲ ／
 │ ╲ ／
 │ ╲●
 │ ╲
 └────────────────→ 島上物種數 S
 S*

當島上物種數少時，尚未出現在島上的物種多，移入機會較高；隨著島上物種數增加，可供移入的新物種減少，因此移入率通常下降。反之，島上物種數愈多，族群平均規模可能愈小，資源競爭也可能愈強，滅絕率因而上升。

兩曲線交點為平衡物種數 $S^*$，其條件是：

交點附近若物種數低於 $S^*$，移入率大於滅絕率，物種數增加；若高於 $S^*$，滅絕率大於移入率，物種數減少，因此系統趨向平衡。

島嶼大小與孤離度的影響

島嶼大小：大島物種豐度較高。 相較於小島，大島通常能提供較多棲地與資源，支持較大的族群，降低物種滅絕率。因此大島的滅絕率曲線較低，與移入率曲線的交點移向較高的物種數，平衡物種數增加。大島也較容易包含多樣的棲地環境，容納不同生態需求的物種。

孤離度：近島物種豐度較高。 距離物種來源地較近的島嶼，移入機率較高，因此移入率曲線較高，平衡交點通常位於較高的物種數。孤離度較高的島嶼移入率較低，平衡物種數較少。