111 專技高考高等考試 農藝技師 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題評量自交作物雜交後代處理方法的掌握度，核心觀念包含：

1. 作物的繁殖方式與遺傳特性：

• 自交作物（Self-pollinated crops）：天然自交率達 $95\%$ 以上（如水稻、大豆、小麥、大麥）。自交不會引發自交衰退（Inbreeding depression），其育種目標為選育同質純合（Homozygous）的純系品種（Pure-line variety）。
• 雜交/異交作物（Cross-pollinated crops）：天然異交率高（如玉米、十字花科）。強行連續自交會引發顯著的自交衰退，生產上主要利用雜種優勢（Heterosis）生產雜交第一代（$F_1$ hybrid）種子或育成合成品種（Synthetic variety）。

2. 連續自交的純合化效應（Homozygosis）： 若雜合基因型於 $F_1$ 具有 $n$ 對獨立遺傳的雜合對偶基因，在無選拔且完全自交的條件下，經過 $m$ 代自交（$F_{m+1}$ 世代），群體中任一對偶基因呈純合狀態的機率為 $1 - (1/2)^m$；整體基因型完全純合的比例為： $P_{\text{Homozygous}} = \left[ 1 - \left( \frac{1}{2} \right)^m \right]^n$ 雜合度每自交一代減半，當推進至 $F_5 \sim F_6$ 世代時，個體純合度已超過 $95\% \sim 98\%$，個體間變異主要來自遺傳效應而非顯性雜合效應。
3. 混合育種法（Bulk Breeding Method，又稱集團育種法、混集法）： 利用連續自交使基因純合的原理，在雜交後分離早代（$F_2 \sim F_5$）不進行個別性狀評估與單株系譜記錄，而是全群混合收穫、混合播種，任其在自然環境下繁衍並接受天擇淘汰，直到後代純合度達到高水準（$F_5$ 或 $F_6$ 世代）後，才展開單株選拔。

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解題方法

本題為典型的申論題，答題架構應分為三大部分：「適用對象判定與學理基礎」、「育種程序步驟詳解」以及「優缺點全面對析」。

一、 適用作物類別

混合育種法適用於「自交作物」。

• 原因：自交作物在後代混合種植、自然授粉條件下，天然維持自交授粉，個體會隨世代推進自動純合化，且不會產生自交衰退；異交作物若採用混合種植而不加隔離控制，會發生廣泛的株間隨機異交（Random mating），使族群維持高雜合狀態，無法達成純合固定，且強制近親自交亦會導致嚴重的生活力退化與畸形。

二、 育種程序說明

混合育種法的主要作業程序如下：

1. 親本雜交（Parental crossing）：選配具目標互補優良性狀的純系親本進行人工雜交，獲得雜種第一代（$F_1$）。
2. $F_1$ 世代：稀植繁種，確認雜交成功無偽雜種後，混收所有 $F_1$ 單株所產之種子。
3. $F_2 \sim F_4$（或 $F_5$）世代（混合繁育與自然選擇階段）：

• 每年按一般田間大田密度種植群體（族群量通常介於數千至數萬株）。
• 不作單株選拔，亦不保留系譜記錄。
• 生育期間可藉由自然逆境（如極端氣候、病蟲害盛發期）淘汰不適應基因型（亦可施行負向淘汰，人工剔除感病、倒伏或極端不良植株）。
• 成熟時將所有植株混合採收，脫粒均勻混和後，取一部分代表性種子作為次代播種材料。

4. $F_5$ 或 $F_6$ 世代（單株選拔階段）：

• 族群純合度已達 $96.9\% \sim 98.4\%$ 以上，基因分離幾近完全。
• 於田間擴大播種，根據育種目標性狀（株型、熟期、穗型、抗病性等高遺傳率性狀）進行嚴格的優良單株選拔（Individual plant selection）。
• 選出數百至上千個優良單株，分別採收並單獨脫粒貯藏。

5. $F_6$ 或 $F_7$ 世代（株行試驗，Plant-to-row test）：

• 將上一代選出之各單株種子分別播種為一個「株行」（Pedigree row）。
• 觀察行內個體表現（檢視是否整齊一致）及行間差異，淘汰同行內仍有分離或表現不良之品系。

6. $F_7$ 世代以後（品系產量試驗與推廣）：

• 選拔出優秀且同質之品系，進行初級、高級產量比較試驗、區域適應性試驗與特性檢定，最終審查登記並推廣為新品種。

三、 混合育種法之優缺點分析

（一） 優點

1. 省工、省時、簡便經濟： $F_2 \sim F_5$ 期間混合收穫、混合播種，不需單株收穫、編號、包裝及詳盡的系譜簿記，田間管理與一般大田作物相同，大幅降低人力與土地管理成本。

核心觀念

本題測驗作物育種學中「遠緣雜交育種」（Distant / Wide Hybridization）之核心理論與實務技術。

1. 遠緣雜交之定義：指在植物分類學上屬於不同種（interspecific）、屬（intergeneric）或更高分類階元之親本間所進行的雜交。
2. 生殖隔離機制（Reproductive Isolation）：

• 受精前隔離（Pre-zygotic barriers）：花粉與雌蕊柱頭/花柱不親和，導致花粉管無法萌發、延伸受阻或無法受精。
• 受精後隔離（Post-zygotic barriers）：合子不育、胚與胚乳發育不協調（雜種不活）、減數分裂染色體無法聯會配對（雜種不育）、以及後代生命力低落（雜種衰敗）。

3. 基因滲入與突破基因庫限制：初級基因庫（Primary gene pool, GP-1）之變異有限時，藉由遠緣雜交將次級（GP-2）或三級基因庫（GP-3）中具備優良抗病、抗蟲、耐逆境之野生或近緣種基因滲入（introgression）至栽培種中。

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解題方法

本題為標準之作答型申論題，架構應採「對稱式邏輯」開展，確保閱卷委員能一目了然：

1. 優點層面：從「擴大遺傳質庫」、「創造新類型作物」、「抗逆抗病性利用」及「單倍體與雄不育系創製」四個維度歸納。
2. 困難層面：依生殖發育進程切分為「受精前障礙（雜交不親和性）」、「受精後障礙（胚胎敗育與雜種不活）」及「遺傳與後代障礙（雜種不育與連鎖累贅）」。
3. 解決方法層面：針對上述各項障礙，一對一提供對應之農藝操作或現代生物技術解方（如蒙導花粉、柱頭處理、胚挽救、秋水仙素加倍、橋梁親本等），以展現嚴謹之因果對照與技術深度。

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選項分析（申論題各子題評分結構剖析）

本題為申論題（非選擇題），無單一選項，閱卷評分點主要分配於三大核心構面：

1. 子題一：遠緣雜交的優點（約佔 25% 配分）

• 必須明確寫出野生種之抗逆性基因轉移（非僅空泛寫產量增加）。
• 應提及人工合成新物種（如小黑麥）及雄性不育細胞質之開拓。

2. 子題二：可能遇到的困難（約佔 35% 配分）

• 必須依發育時序區分：受精前（花期不遇、不親和性）與受精後（胚與胚乳失衡、減數分裂非同源配對、連鎖累贅）。
• 若僅籠統寫「不容易結籽」將嚴重失分。

3. 子題三：解決方法（約佔 40% 配分）

• 解決方法需精確對應困難點。例如：「胚胎敗育」對應「胚挽救（Embryo rescue）」；「$F_1$ 不育」對應「秋水仙素處理加倍染色體」；「雜交不親和」對應「正反交、剪柱頭、蒙導花粉、原生質體融合」。

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解題技巧

1. 「三階段對應法」記憶竅門：

• 困難（受精前） $\to$ 對應手段（調節花期、柱頭修剪、蒙導花粉、橋梁親本）。
• 困難（胚乳崩解/胚死亡） $\to$ 對應手段（幼胚挽救培養）。
• 困難（$F_1$ 減數分裂無法配對） $\to$ 對應手段（秋水仙素誘發雙二倍體、連續回交）。

2. 避免常見觀念陷阱：

• 混淆「雜交不親和」與「雜種不育」：不親和是「受精前不能受精結實」；不育是「受精已完成，$F_1$ 植株能生長但無法產生正常配子」。
• 忽略胚乳問題：遠緣雜交胚死亡常非胚本身有致死突變，而是因為「胚與胚乳倍數性比例失調或生理不協調」，故「胚挽救」是關鍵考點。
• 遺傳學名詞精準度：提及染色體加倍時，宜標記形成「異源多倍體（Amphidiploid）」。

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【答案】

一、遠緣雜交之優點

1. 擴大遺傳變異，引進優良抗性基因 栽培種長期經人工馴化與單一性選拔，遺傳歧異度（genetic diversity）狹窄。遠緣雜交可導入近緣野生種或近緣屬中優異的生物逆境抗性（如抗病、抗蟲）與非生物逆境耐受性（如耐旱、耐寒、耐鹽鹼）。
2. 創造新物種與新作物類型 突破種屬間藩籬，綜合雙親不同屬或種之性狀，人工創製出兼具兩者優點之異源多倍體新作物（例如：小麥 $\times$ 裸麥合成小黑麥 Triticale）。
3. 利用強大之雜種優勢 親本間遺傳距離遠，在營養生長或生物量（biomass）上常表現出強烈之雜種優勢（Heterosis），可應用於芻料、林木或生質能源作物之培育。
4. 創製細胞質雄性不育源（CMS）與單倍體誘導

核心觀念

本題屬於「作物育種學」中「生物技術在作物育種之應用」的綜合申論題型。核心測驗考生能否系統性歸納現代生物技術（包含組織培養、分子標記、基因轉殖與基因體編輯等）如何突破傳統育種在「變異創造」、「選拔效率」與「世代推進」上的瓶頸。

• 生物技術扮演的角色：突破生殖障礙以創造新遺傳變異、大幅縮短純系選育時程、克服環境效應以提升選拔精準度、突破物種界限導入標的性狀、輔助種原長期保存與去病毒繁殖。
• 策略架構：依發育與遺傳層次，可歸納為「細胞與組織培養育種策略」、「分子標記輔助育種策略（MAS/GS）」、「基因轉殖育種策略（Transgenic breeding）」及「新興基因體編輯策略（NBTs/CRISPR）」。

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解題方法

本題為標準的雙核心申論題（「角色」與「策略」）。解答切入點必須層次分明、邏輯連貫：

1. 角色切入（Why & What）：對照傳統育種的瓶頸（如遠緣不親和、回交世代冗長、微效多基因難以選拔、環境干擾表型等），點出生物技術所發揮的五大關鍵功能（打破障礙、縮短世代、精準選拔、定向改造、種原無菌保存）。
2. 策略切入（How）：按技術層面由細胞層次遞進至分子基因層次，分別論述「組織與細胞工程」、「分子標記輔助選種」、「基因轉殖」及「精準基因編輯」四項具體策略，並說明其在育種流程中各階段（親本改良、雜交後代選拔、性狀導入）的操作方式。

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選項分析

本題為高等考試之申論題，非選擇題，無各別選項代碼。針對此類開放型申論題，閱卷時區分分數高低的「分析要點與論述對比」如下：

• 「角色」不可單純列舉技術名稱：若僅回答「角色是做組織培養和基因編輯」，屬於概念混淆；角色應著重於其「在育種系統中所達成的功能與目的」（如：加速同型合子純化、排除環境干擾等）。
• 「策略」必須區分標記育種、基改（GM）與非基改（Gene Editing/MAS）之定位：
• 分子標記（MAS / GS）：屬於非基改策略，作為傳統育種的「導航系統」，用以提升選種準確度。
• 轉基因技術（Transgenic）：跨物種導入外源基因（如 Bt 抗蟲、抗除草劑），但受限於各國基改法規監管與社會接受度。
• 基因體編輯技術（CRISPR/Cas）：精準敲除或修飾內源基因，各國逐步依據是否帶有外源 DNA 進行分級監管（如 SDN-1 視為傳統誘變）。
• 細胞培養（DH技術 / 胚拯救）：屬於細胞層級之世代縮短與雜交障礙克服，不可遺漏於生物技術範疇之外。

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解題技巧

1. 版面編排黃金結構：申論題答題版面應採「前言（一句話破題） $\to$ 一、生物技術於作物育種扮演之角色（分點論述） $\to$ 二、生物技術於作物育種之主要策略（分點論述） $\to$ 結論（現代與傳統育種之整合）」。
2. 名詞精準度（專業術語加分）：善用育種學專業名詞與縮寫，如雙單倍體（Doubled Haploid, DH）、胚拯救（Embryo rescue）、分子標記輔助選種（Marker-Assisted Selection, MAS）、全基因組選種（Genomic Selection, GS）、基因聚積（Gene Pyramiding）及標靶基因編輯（CRISPR/Cas）。
3. 避免極端論述：切記強調「生物技術為傳統育種之延伸與輔助工具」，而非完全取代田間選拔與親本雜交。田間農藝性狀評估與產量試驗仍是品種命名的最終依據。

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【答案】

一、生物技術於作物育種扮演之角色

現代生物技術與傳統育種緊密結合，主要在作物育種流程中扮演以下關鍵角色：

1. 打破物種生殖隔離，擴展遺傳變異庫：

核心觀念

本題考查自交作物育種中**單粒後裔法（Single Seed Descent Method, 簡稱 SSD）**的原理及其在特定園藝作物（熱帶番茄）育種上的實務操作程序。

1. 單粒後裔法（SSD）之學理定義： 由 Goulden（1939）提出、Brim（1966）改良並廣泛應用於自交作物。其核心精神為：在雜交後分離世代（$F_2 \sim F_5$ 或 $F_6$），每一單株成熟時僅採收「一粒種子」混合播種至下一代，不進行人為淘汰與選拔，快速推進世代至高度同質結合（純合）後，再於田間進行優良單株選拔與品系試驗。
2. 同質結合率推導公式： 自交作物在無選拔、自然自交情況下，第 $n$ 個雜交世代（$F_n$）之單一對對偶基因同質結合率為： $1 - \left(\frac{1}{2}\right)^{n-1}$ 若涉及 $m$ 對獨立遺傳之對偶基因，全群體同質結合基因型之個體比例為： $\left[1 - \left(\frac{1}{2}\right)^{n-1}\right]^m$ 至 $F_6$ 世代時，單一基因座之純合率已達 $1 - (1/2)^5 = 96.875\%$，遺傳表現已極為穩定。
3. 熱帶番茄改良之育種目標與環境特殊性：

• 番茄（Solanum lycopersicum）為常態自交作物，具連續開花、生育期可調控、設施密植耐受性高等特點。
• 熱帶地區栽培之主要逆境限制包括：夏季高溫障礙（落花落果、著果不良）、高溫高濕病害（青枯病 Ralstonia solanacearum、番茄黃捲葉病毒病 TYLCV、細菌性斑點病）。
• 利用 SSD 可配合環控或網室進行「世代促進（Rapid Generation Advance, RGA）」，縮短育種年限，並完整保留 $F_2$ 原始變異供晚代逆境篩選。

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解題方法

申論切入點應分為兩大維度：「SSD 標準世代操作程序」與「熱帶番茄育種特徵之整合（耐熱、抗病、設施密植世代促進）」。答題時依雜交親本選配至品系育成的世代歷程循序鋪陳：

步驟一：親本選配與雜交授粉（$P_1 \times P_2 \rightarrow F_1$）

• 選配親本：選擇具熱帶逆境抗性之親本（如具高溫著果性、抗青枯病或抗 TYLCV 之野生種或自交系）與高產、優良果實品質（硬度、風味、可溶性固形物）之栽培種親本進行人工去雄雜交。
• 雜交採種：獲取雜交一代（$F_1$）種子。

步驟二：培育 $F_1$ 世代並自交採收 $F_2$

• 種植 $F_1$ 植株（約 10～20 株），進行自交授粉。
• 淘汰假雜交株，確認為真雜種後，混合採收 $F_1$ 果實種子，提供足量之 $F_2$ 分離族群種子（通常準備 500～2,000 粒）。

步驟三：$F_2$ 至 $F_5$（或 $F_6$）世代推進 —— SSD 核心操作

此階段重點在於「空間緊縮、快速世代推進、避免競爭淘汰」：

1. 高密度設施栽培（世代促進）： 將 $F_2$ 種子播於穴盤或溫室小盆缽中，採極高密度密植栽培。番茄在此逆境下植株矮小、提早開花結實。
2. 單粒採種（Single Seed Descent）：

• 每株成熟時僅採收 1 個果實，並由該果實中取出 1 粒種子（實務上可取 2～3 粒作為備份以防缺株，但最終每株僅保留 1 株幼苗進入下代）。
• 將所有單株採得之種子均勻混合（Bulk），構成下一世代的播種族群。

3. 多世代循環推進：

• 重複上述步驟推進 $F_3$、$F_4$ 至 $F_5$ 世代。
• 利用熱帶或設施全年生長優勢，番茄每年可繁殖 2.5～3 個世代，大幅縮短育種週期。
• 注意事項：此階段原則上不進行表型選拔，亦不使其遭遇嚴苛天擇，確保 $F_2$ 各種基因型均等保留至近純合階段。

步驟四：$F_5$ 或 $F_6$ 世代目標環境單株選拔（Single Plant Selection）

• 此時族群基因型純合度已超過 93%～96%，基因座高度固定，顯性效應消退，加性效應凸顯。
• 將種子移至熱帶目標田間環境（夏季高溫期田間或病圃），以正常行株距全展種植。
• 目標性狀選拔：

1. 耐熱性：選拔夏季高溫下著果率高、花粉發育正常之植株。
2. 抗病性：在自然病圃或人工接種條件下，淘汰罹患青枯病、TYLCV、晚疫病之感病株。
3. 果實園藝性狀：選拔無裂果、著色均勻、果肉緊實之優良個體。