112 原住民特考四等 農業技術 作物改良概要 考古題詳解

核心觀念

本題考查孟德爾如何從植物雜交實驗建立遺傳規律，以及這些規律如何成為現代作物改良的理論基礎。孟德爾的貢獻不在於直接育成某個現代作物品種，而在於說明親代性狀如何傳給子代，使育種者能預測雜交後代的遺傳組成，並據此選拔與固定優良性狀。

解題方法

作答可依「實驗方法—遺傳原理—育種應用」三層次展開：

1. 實驗方法：以豌豆進行控制雜交與世代追蹤 孟德爾選用豌豆，利用其性狀差異清楚、容易栽培、世代較短，且可自花授粉也可人工控制授粉等特性。他先選擇性狀穩定的純系材料，進行單性狀或多性狀雜交，再逐代觀察並統計子代性狀比例。這種控制變因、追蹤世代並以數量分析結果的做法，奠定了科學遺傳研究的實驗模式。

2. 遺傳原理：性狀由成對遺傳因子控制 孟德爾提出，性狀由成對的遺傳因子決定；形成配子時，成對因子分離，每個配子只取得其中一個。雜交後代各自從雙親取得一個因子。以單一性狀的雜合子自交為例，基因型比為 $1:2:1$；在完全顯性下，表現型比為 $3:1$。

對兩對性狀而言，若兩對因子獨立分配，雙雜合子自交的表現型比為 $9:3:3:1$。這些比例說明遺傳性狀不是親代性狀混合後消失，而是由可分離、可重新組合的遺傳單位傳遞。

3. 育種應用：讓雜交、選拔與固定性狀有理論依據 孟德爾遺傳原理使育種者能預測後代出現目標性狀的機率，並規劃親本組合與後代選拔。例如，可將不同親本的優良性狀透過雜交聚合，再從後代中選出符合目標的植株，經自交或其他繁殖方式使性狀逐步固定。這是後來系譜選拔、分離世代選拔及品種改良的重要理論基礎。

核心觀念

本題考查生殖方式如何影響作物的遺傳變異、品種改良方法及品種繁殖維持。作物的生殖方式主要分為有性生殖與無性生殖；有性生殖又可依授粉來源分為自交與異交。不同方式會影響基因重組、雜合程度及後代整齊度，因此育種策略也不同。

• 自交作物：主要由同一植株或同一品系的花粉授粉，經多代自交後，雜合度逐漸降低、純合度提高，族群較整齊。
• 異交作物：主要接受其他植株花粉，族群通常維持較高雜合度與遺傳變異；近親自交可能造成自交衰退。
• 無性繁殖作物：以營養器官繁殖，後代通常保留母株基因型，可固定並複製優良雜合基因型；但也較容易累積病原，且基因型變異較少。
• 兼性繁殖或混合繁殖作物：自交與異交並存，育種及品種維持須依實際異交率與繁殖特性調整。

解題方法

作答可依「遺傳變異 → 育種方法 → 品種利用與維持」三個層次說明，並比較自交、異交與無性繁殖的差異。

一、對遺傳變異與族群基因型的影響

有性生殖中的減數分裂與受精會造成基因分離及重組，形成遺傳變異。自交會增加純合度；在不考慮選拔、突變及其他因素時，雜合度每自交一代約減半：

其中 $H_0$ 為初始雜合度，$H_n$ 為自交 $n$ 代後的雜合度。異交則使不同個體間的基因交流增加，通常維持較高雜合度與族群內變異。

無性繁殖不經減數分裂及受精，後代多為母株的遺傳複本，因而能保存優良基因組合；但若只靠無性繁殖，族群內遺傳重組有限，改良時可利用的變異來源較少。

二、對育種方法的影響

核心觀念

選拔（selection）是從遺傳變異群體中，依目標性狀選留優良個體或家系，再使其繁殖並形成下一代的育種方法。其效果來自親本與群體平均值之差異，並取決於性狀的遺傳力、選拔強度及環境影響。選拔本身不創造新變異；新變異主要來自雜交、突變或引入種原，選拔則辨識並累積其中有利的遺傳組合。

選拔反應常以遺傳力與選拔差表示：

其中，$R$ 為選拔反應，$h^2$ 為狹義遺傳力，$S$ 為選拔差，即入選親本平均值與原始群體平均值之差。若性狀遺傳力高、選拔差大，下一代的遺傳改良通常較明顯；若性狀受環境影響大，則應透過重複試驗、多環境評估或家系試驗提高選拔準確度。

解題方法：依育種流程與選拔類型作答

本題是申論題，宜先說明選拔的原理，再依「選拔單位、繁殖方式、遺傳材料與育種目標」整理主要策略，最後補充與選拔配合的作物改良技術。比較不同方法時，應交代其適用作物或情境、優點與限制。

一、主要選拔策略

1. 個體選拔（純系選拔） 在異質且具遺傳變異的族群中，依植株表現選出優良個體，分別收種，後代再進行家系或品系比較。主要適用於自花授粉作物，可由地方品種、混合族群或分離世代中選出純合優良個體。 個體表現容易受到環境影響，因此對遺傳力較高、容易目視評估的性狀較有效；產量等易受環境影響的性狀，宜搭配後代試驗。

2. 混合選拔（mass selection） 依植株表現選取多個優良個體，將其種子混合繁殖，經一代或多代選拔，改善族群平均表現。操作簡便、成本低、可維持較多遺傳變異，常用於異花授粉作物及地方品種改良。 缺點是沒有逐株追蹤後代，環境造成的表現差異容易被誤認為遺傳差異，選拔準確度受環境影響較大。

3. 家系選拔與後代選拔 先依優良植株取種，再比較其家系或後代的表現，藉由後代資料判斷親本的遺傳價值。可採株行選拔、家系選拔或混合家系選拔。相較只看親本外觀，家系評估較能降低環境誤差，適合產量等低至中遺傳力性狀。 但需增加試驗與繁殖世代，育種時間及成本較高。

4. 回交選拔（backcross selection） 將具目標性狀的供體親本與優良輪迴親本雜交，後代反覆與輪迴親本回交，同時選拔目標性狀，最後固定目標基因並恢復輪迴親本的主要農藝性狀。適合將單一或少數主效基因性狀，例如抗病基因，導入既有優良品種。 回交過程中需選拔目標性狀，並注意連鎖拖帶；分子標誌可協助加速目標基因與背景基因組的選拔。

核心觀念

雜種優勢（heterosis）是指兩個遺傳組成不同的親本雜交後，所得雜種，尤其是 $F_1$，在生長勢、產量、適應力或抗逆性等性狀上，表現優於親本平均值，或優於較優親本的現象。題目要比較兩種經典遺傳假說：顯性假說與超顯性假說。

兩者的關鍵差異在於：顯性假說認為雜種優勢來自不同親本的有利顯性等位基因互補，掩蔽不利隱性等位基因；超顯性假說則認為，單一基因座上的雜合基因型本身就比任一純合基因型具有更佳表現。

解題方法與論述

一、顯性假說（dominance hypothesis）

顯性假說認為，各親本可能各自帶有不同的不利隱性等位基因，但同時也具有能掩蔽這些隱性基因效應的有利顯性等位基因。親本雜交後，$F_1$ 從雙親取得互補的有利顯性基因，因而使多數不利隱性基因在雜合狀態下受到掩蔽，整體表現優於親本。

以兩個基因座為例，若親本為：

且 $A$ 與 $B$ 是有利顯性等位基因，$a$ 與 $b$ 是不利隱性等位基因，則：

$F_1$ 在第一個基因座由 $A$ 掩蔽 $a$ 的不利效應，在第二個基因座由 $B$ 掩蔽 $b$ 的不利效應，因此可同時展現兩個基因座的有利效果。這種「有利顯性基因互補、隱性不利基因被掩蔽」的累積效果，便可解釋雜種優勢。

因此，依顯性假說，雜種優勢主要來自多個基因座的顯性作用及不同親本間的有利基因互補；雜合本身不是表現較佳的必要原因，重要的是有利顯性基因能否在雜種中會合。

二、超顯性假說（overdominance hypothesis）

超顯性假說認為，在某一基因座上，雜合基因型的表現優於兩種純合基因型。也就是說，雜種優勢不只來自隱性不利基因被掩蔽，而是該基因座的異型合子具有特殊優勢。

若以性狀值表示，可寫為：