114 地方特考三等 農業技術類科 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查水稻由「光能捕捉與轉換、二氧化碳固定成醣、醣類運輸與籽粒澱粉累積」的完整碳流。作答時依序交代葉綠體類囊體膜上的光反應、基質中的卡爾文循環，以及源葉至籽粒的韌皮部運輸和胚乳澱粉合成。

水稻是 C₃ 植物，因此二氧化碳固定的主要途徑是卡爾文循環；籽粒充實時，葉片等「源」器官製造的蔗糖會輸送至籽粒等「庫」器官，再轉為儲藏澱粉。

解題方法

依題目三小題分成三個階段說明，並串起能量與碳的去向：

1. 光能進入葉綠體後，經光反應轉成 ATP 和 NADPH。
2. ATP 和 NADPH 提供能量與還原力，讓卡爾文循環固定 CO₂，產生三碳糖磷酸，再合成蔗糖等醣類。
3. 蔗糖由韌皮部從源葉運至籽粒，經卸載與代謝形成 ADP-葡萄糖，供胚乳合成澱粉。

（一）葉片捕捉光能並轉換為化學能（9 分）

水稻葉肉細胞的葉綠體含有葉綠素及其他光合色素。色素吸收光子後，將能量傳至光系統反應中心，使葉綠素分子中的電子激發至較高能階。光反應主要在葉綠體的類囊體膜上進行。

1. 水的光解與放氧 光系統 II（PSII）失去的電子由水分解補充。水被氧化後產生電子、質子及氧氣：

$2H_2O \rightarrow O_2 + 4H^+ + 4e^-$

2. 電子傳遞與 ATP 形成 電子由 PSII 經電子傳遞鏈傳至光系統 I（PSI）。傳遞過程將質子送入類囊體腔，建立跨膜質子梯度；質子經 ATP 合成酶回流至基質，促進 ADP 與無機磷酸形成 ATP，稱為光合磷酸化。

3. NADPH 形成 電子在 PSI 再次受光激發，最後經鐵氧還蛋白等傳遞給 NADP⁺，形成 NADPH。非循環電子傳遞因而產生 ATP、NADPH 和 O₂。

4. 循環電子傳遞的補充 當細胞需要較多 ATP、而非循環電子傳遞提供的 ATP／NADPH 比例不足時，PSI 可進行循環電子傳遞：電子回到電子傳遞鏈，增加質子梯度並合成 ATP，但不產生 NADPH，也不放出 O₂。

光反應把光能儲存在 ATP 的磷酸鍵能及 NADPH 的還原力中，供後續碳固定使用。

（二）將化學能轉換成醣類（8 分）

光反應產生的 ATP 和 NADPH，在葉綠體基質中供卡爾文循環使用。卡爾文循環常稱「暗反應」，但它不代表只在黑暗中進行；其運作依賴光反應提供的 ATP 和 NADPH。

1. 羧化固定 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）接受 CO₂，反應由 RuBisCO 催化，形成不穩定六碳中間物，隨即分裂為兩分子 3-磷酸甘油酸（3-PGA）。

2. 還原生成三碳糖 3-PGA 使用 ATP 磷酸化，並由 NADPH 提供電子與還原力，形成三碳糖磷酸，主要為甘油醛-3-磷酸（G3P）。

核心觀念

本題不是單比「哪種作物吸收二氧化碳較多」，而是比較作物生理、田間碳通量與碳在生態系中的留存。碳固定量不等於碳匯量：光合作用固定的碳，還須扣除植物與土壤呼吸、收穫移出、殘體分解，以及稻田可能排放的甲烷，才能判斷系統的淨碳效益。

玉米為 C₄ 作物，以磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase）先固定二氧化碳，再由維管束鞘細胞中的 Rubisco 進行卡爾文循環。二氧化碳濃縮機制使其在強光、高溫下光呼吸較低，通常有較高的水分利用效率與光合氮利用效率。水稻為 C₃ 作物，由 Rubisco 直接固定二氧化碳；高溫、強光或葉內二氧化碳偏低時，光呼吸較明顯。

兩作物的田間差異還受到栽培環境影響。玉米田通常較通氣，碳損失以植物及土壤呼吸、殘體分解和農業投入相關排放為主；淹水稻田土壤缺氧，促進甲烷生成。水稻根系通氣組織也能將甲烷輸送至大氣，同時把氧帶到根圈，促進部分甲烷氧化。因此稻田甲烷排放是生成、氧化與輸送共同作用的淨結果。

解題方法

先從光合生理比較兩作物的固碳能力，再以生態系碳收支整理碳的去向，最後列出可測量的指標並說明意義。作答需區分「瞬時葉片生理指標」與「季節或年度田間碳收支指標」，因為單一葉片光合值無法代表整季碳匯。

常用的碳收支概念如下：

其中 GPP 為總初級生產力，即光合作用固定的碳；$R_a$ 為植物自養呼吸；NPP 為淨初級生產力，代表扣除植物自身呼吸後可供生長、繁殖及輸入土壤的碳。

其中 $R_h$ 為微生物等異營生物呼吸。NEP 表示生態系二氧化碳交換的淨結果；實際農田碳收支還應納入收穫移出、甲烷與氧化亞氮排放，以及碳的側向輸出等項目。

若比較溫室氣體的氣候效應，可將不同氣體換算為二氧化碳當量：

其中各項須採相同時間與面積邊界，並以同一套全球暖化潛勢換算。碳儲存增加才是碳匯；作物吸收的碳若隨收穫移出或短期內分解回到大氣，不宜直接視為永久碳匯。

玉米與水稻比較

生理評估指標與參數意義

以下指標可組合使用；至少應呈現光合能力、植株碳累積、田間碳排及土壤碳變化，避免只以單一指標下結論。

1. 淨光合速率 $A_n$ 單位葉面積、單位時間淨吸收二氧化碳的速率，通常以 $\mu\mathrm{mol\ CO_2\,m^{-2}\,s^{-1}}$ 表示。可用氣體交換儀測定，是葉片即時碳同化能力的指標。玉米在強光、高溫下通常較能維持較高的 $A_n$；但單葉測值不等於全株或整季固碳量。

核心觀念

本題考查植物生長素的極性運輸（polar auxin transport, PAT），以及細胞間定向運輸如何形成生長素的不對稱分布，進而調控植物的向性反應與器官發育。

植物體內的生長素以吲哚乙酸（IAA）為主。極性運輸是指 IAA 在相鄰細胞間具有偏好的運輸方向，常見於莖、根等組織；它不是單純隨濃度梯度擴散，而是受到細胞膜上運輸蛋白的定位與活性控制。運輸方向與細胞極性相關，能在組織中建立或改變生長素濃度梯度。

機制說明

一、IAA 進出細胞的化學基礎

IAA 是弱酸，在細胞外較酸性的環境中，一部分以不帶電的 IAAH 形式存在，可穿過細胞膜進入細胞；另一部分以帶負電的 IAA⁻ 形式存在，較難自由穿膜。進入較中性的細胞質後，IAAH 解離成 IAA⁻，不易再被動穿出細胞，因此需要運輸蛋白協助外排。

二、膜運輸蛋白建立定向運輸

• AUX1/LAX：主要協助 IAA 進入細胞，尤其促進 IAA⁻ 的吸收。
• PIN：主要負責 IAA 外排。PIN 蛋白在細胞膜上的特定區域具極性分布；其所在膜面決定 IAA 往哪一側輸出。
• ABCB／PGP：參與 IAA 跨膜運輸與外排，可與 PIN 等運輸系統共同調節運輸量與方向。

相鄰細胞中，PIN 的極性定位彼此配合，使 IAA 沿特定細胞列逐細胞移動。例如在莖部，常見由頂端向基部的基部向運輸。極性運輸的方向由運輸蛋白所在位置決定，不等同於 IAA 濃度高低的方向。

三、PIN 極性的調節

PIN 的膜面定位可透過內吞、囊泡運輸、再循環與蛋白質修飾等方式調節。環境訊號與發育訊號可改變 PIN 的位置或活性，因而重新導引 IAA 的流向。當運輸方向改變時，組織兩側的 IAA 分布便會不均，形成左右或上下的濃度差。

解題方法：由「運輸方向」推到「生長差異」

作答時可依序說明：

1. 先界定極性運輸：IAA 在細胞間的方向性運輸，受載體定位控制。
2. 再說明機制：AUX1/LAX 協助流入，PIN 等協助外排；PIN 的極性定位決定細胞間運輸方向。
3. 接著連結結果：運輸方向改變造成局部 IAA 分布不對稱。

核心觀念

本題考水稻如何在「持續生長」與「缺水保命」之間切換，重點是 GA 與 ABA 訊號的協調，以及兩條路徑交會於水稻 DELLA 蛋白 SLENDER RICE 1（SLR1）、ABA 受體 PYL10 和調控蛋白 TAD1 的機制。

GA 與 ABA 的作用方向大致相反：GA 促進細胞伸長與幼苗生長；缺水時 ABA 訊號增強，促使氣孔關閉、降低水分散失，並抑制生長相關活動，使資源轉向逆境反應。這種協調並非單純由兩種激素互相抵銷，而是透過訊號蛋白的穩定性與互作，調節生長和耐旱反應的強弱。

解題方法

作答時可依序交代兩種環境下的訊號變化，再說明兩條路徑在哪些分子節點交會：

1. 正常生長時，說明 GA 如何解除 SLR1 對生長的抑制。
2. 缺水時，說明 GA 減少與 ABA 增加如何共同促使生長受抑、耐旱反應增強。
3. 點出 SLR1、PYL10、TAD1 的互作如何把 GA 狀態連結至 ABA 訊號強度。

正常供水：GA 訊號促進生長

正常生長條件下，活性 GA 與受體 GID1 結合，促進 GA 訊號抑制蛋白 SLR1 被辨識並降解。水稻中，SLR1 經由 GID2 所參與的泛素—蛋白酶體途徑降解後，對生長相關基因的抑制解除，細胞伸長及幼苗生長因而增加。

此時，GA 訊號占優勢，植株將較多資源投入生長；ABA 相關耐旱反應則維持在較低程度。換言之，SLR1 蛋白含量低，生長抑制較弱。

缺水逆境：ABA 增強並抑制生長

缺水會改變 GA 的代謝，使活性 GA 含量下降，GA 促進 SLR1 降解的作用減弱，因此 SLR1 蛋白累積。SLR1 是 GA 訊號的負調控因子；累積後會抑制生長相關基因的表現，使幼苗生長減緩。

同時，缺水誘導 ABA 增加。ABA 與受體 PYL10 結合後，促進 ABA 訊號傳遞，使逆境反應基因表現，並在保衛細胞中促進氣孔關閉，減少蒸散失水。ABA 亦能調節與 SLR1 穩定性有關的作用，使生長抑制與耐旱反應相互配合。