112 地方特考三等 農業技術類科 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查光敏素的結構、光可逆轉換特性，以及植物在遮陰時如何透過光敏素調節生長。光敏素（phytochrome）是感受紅光與遠紅光的光受器，參與種子萌發、幼苗去黃化、莖節伸長及遮陰反應等生理作用。

結構與光可逆轉換

光敏素通常以二聚體形式存在，每個單體由兩部分構成：

• 蛋白質部分（apoprotein）：負責形成光敏素蛋白骨架。
• 發色團（chromophore）：為線性四吡咯類色素，與蛋白質共價結合，吸收光能並引起構形改變。

光敏素有兩種可互相轉換的型態：

• Pr 型：主要吸收紅光，吸收紅光後轉變為 Pfr。
• Pfr 型：主要吸收遠紅光，吸收遠紅光後轉變為 Pr；Pfr 也可在暗處逐漸轉回 Pr，或被降解。

多數生理反應中，Pfr 是具生理活性的型態。植物實際感受到的不是單一波長，而是 Pr 與 Pfr 的比例；當 Pfr 比例改變，光敏素便能將光環境的變化轉化為生長訊號。

解題方法：由光質變化推到生長反應

遮陰會改變植物接收到的光質。植冠葉片優先吸收紅光，並反射或透射較多遠紅光，因此植株下方及鄰近植物間的光環境通常呈現紅光／遠紅光比值降低。紅光較少、遠紅光比例較高時，光敏素轉成 Pfr 的程度下降，Pfr 比例降低，植物據此啟動遮陰迴避反應。

核心觀念

本題考查源葉光合作用產物的葉綠體外運、蔗糖合成，以及由葉肉細胞向韌皮部的韌皮部裝載。要分清楚兩段運輸：

1. 三碳醣由葉綠體基質輸出到細胞質，並在細胞質轉成蔗糖。
2. 蔗糖由葉肉細胞移入韌皮部，通常經由共質體途徑，並可依植物種類透過胞間連絲直接運輸，或再經膜轉運蛋白裝載。

題目指定將醣類運往積儲器官以澱粉儲存；澱粉主要在積儲器官的質體中合成，並非先以澱粉形式由源葉運輸。

解題方法

依「葉綠體內產物 → 跨葉綠體包膜 → 細胞質醣類轉換 → 韌皮部裝載」的順序說明。這樣能呈現不同醣類形式與膜運輸步驟，也可避免把葉綠體內的澱粉和長距離運輸的蔗糖混為一談。

作物生理詳解

一、葉綠體中的暗反應產物

葉肉細胞的卡爾文循環在葉綠體基質中進行，直接產生的三碳產物主要為三碳糖磷酸，例如甘油醛-3-磷酸（G3P）。三碳糖磷酸可用於合成蔗糖，或留在葉綠體內合成澱粉。

白天時，葉綠體會將部分三碳糖磷酸暫時聚合成澱粉，作為葉片內的短期碳儲藏；另一部分則輸出至細胞質，供合成可運輸的蔗糖。

二、三碳糖磷酸由葉綠體輸至細胞質

三碳糖磷酸不能自由穿過葉綠體包膜，主要經由葉綠體內膜上的磷酸丙糖／磷酸轉運蛋白（triose-phosphate/phosphate translocator, TPT）交換運輸：

• 葉綠體基質中的三碳糖磷酸輸出至細胞質。
• 細胞質中的無機磷酸（Pi）反向輸入葉綠體。

這種交換維持葉綠體與細胞質間的磷酸平衡，也讓葉綠體內的碳固定產物可供細胞質代謝使用。葉綠體包膜的外膜相對通透，選擇性運輸主要由內膜上的轉運蛋白負責。

三、三碳糖磷酸在細胞質轉成蔗糖

三碳糖磷酸輸入細胞質後，經糖解相關的可逆反應轉成己糖磷酸，包括果糖-6-磷酸（F6P）與葡萄糖-6-磷酸（G6P），再進入蔗糖合成途徑。主要步驟如下：

1. F6P與UDP-葡萄糖（UDP-glucose）在蔗糖磷酸合成酶作用下形成蔗糖-6-磷酸。
2. 蔗糖-6-磷酸經蔗糖磷酸酶去磷酸，形成蔗糖。

因此，源葉供長距離運輸的主要醣類是蔗糖，而不是葉綠體內的澱粉，也不是直接以三碳糖磷酸大量運輸。蔗糖較適合運輸，因其水溶性高，且相較於相同數量的單醣粒子，對滲透勢的影響較小。

四、蔗糖由葉肉細胞移至韌皮部

蔗糖在細胞質中形成後，需由葉肉細胞移往葉脈韌皮部。可分為下列路徑：

（一）共質體運輸

核心觀念

植物生活史由多種植物荷爾蒙共同調控，沒有單一荷爾蒙只負責一個固定階段。答題時應抓住兩條主線：

1. 發育階段：種子休眠與萌發、幼苗生長、根與側枝發育、開花、種子成熟及植株老化。
2. 逆境反應：缺水、淹水、病原菌與昆蟲危害。

最重要的荷爾蒙包括生長素（auxin, IAA）、細胞分裂素（cytokinin, CK）、吉貝素（gibberellin, GA）、脫落酸（abscisic acid, ABA）、乙烯（ethylene, ET）、茉莉酸（jasmonate, JA）與水楊酸（salicylic acid, SA）；油菜素內酯（brassinosteroid, BR）及獨腳金內酯（strigolactone, SL）也參與生長與分枝調控。

解題方法

依題目所列的生活史順序逐階段作答，再將淹水、缺水及生物逆境分別放入相關階段。每段指出「主要荷爾蒙、調控作用、荷爾蒙間的關係」，即可完整呈現生理調控脈絡。

各階段荷爾蒙調控

一、種子休眠解除與發芽

種子休眠與萌發的核心是 ABA 與 GA 的平衡。

• ABA促進種子成熟、耐乾燥及休眠維持，抑制胚生長及萌發。
• GA促進胚生長，並誘導糊粉層等組織產生水解酵素，動員胚乳儲藏物質供胚利用。
• 休眠解除及萌發時，整體趨勢為 ABA 作用下降、GA 作用上升，因此可用「ABA 維持休眠，GA 促進萌發」掌握重點。
• 乙烯可促進部分種子解除休眠或萌發，並能抵銷部分 ABA 抑制作用；效果依植物種類與環境而異。

二、幼苗生長、根系發育

• 生長素促進細胞伸長、維管束分化與向性生長，並參與主根及側根形成。生長素由地上部向基部運輸，影響根部的生長與分化。
• 細胞分裂素促進細胞分裂及芽、葉生長；它與生長素比例會影響器官形成。在組織培養中，較高的生長素／細胞分裂素比例通常偏向生根，較低比例則偏向形成芽。
• 吉貝素促進幼苗莖部伸長與細胞生長；在種子萌發後，也可支持幼苗突破種皮或覆土層。
• 油菜素內酯參與細胞伸長、細胞分裂及維管束發育，與生長素、吉貝素等共同調節幼苗生長。
• 脫落酸在水分不足時抑制生長、促進氣孔關閉，以減少水分散失。

三、側枝與側根發育

• 生長素由頂芽向下運輸，參與頂芽優勢，抑制腋芽萌發；去除頂芽後，頂芽優勢解除，腋芽較易生長。
• 細胞分裂素可促進腋芽萌發及分枝，並與生長素共同調節頂芽與側芽的生長關係。
• 獨腳金內酯通常抑制腋芽伸長及地上部分枝，並參與根系形態與菌根共生調節。
• 側根發育主要受生長素促進，並受細胞分裂素、乙烯及環境條件共同調控。答題時宜指出荷爾蒙間的平衡與交互作用，不宜將分枝或根系形成歸因於單一荷爾蒙。

四、開花與生殖生長

• 吉貝素可促進部分植物抽薹、花莖伸長或開花；作用會受植物種類、日長與低溫需求影響。
• 細胞分裂素參與花芽形成及花器官發育。
• 生長素、乙烯與油菜素內酯也參與花器官發育、花粉生長、授粉及生殖生長。
• 開花受到光週期、春化等環境訊號與荷爾蒙共同調節，不可寫成某一荷爾蒙普遍單獨「決定開花」。

核心觀念

本題考查 PS II 的「天線捕光—激發能傳遞—反應中心電荷分離—電子傳遞」連續過程。作答時要清楚區分：LHC II 負責吸收光子並把激發能傳給反應中心；化學能的形成則始於反應中心的電荷分離，並經電子傳遞建立質子梯度、合成 ATP 與 NADPH。

LHC II 的組成

LHC II 是位於類囊體膜上的色素蛋白複合體，主要成分包括：

• 蛋白質骨架：主要由 Lhcb 家族的膜蛋白構成，提供色素結合位置並維持複合體結構。
• 葉綠素：包含葉綠素 a 與葉綠素 b。葉綠素 a 是主要的激發能傳遞色素；葉綠素 b 能吸收部分葉綠素 a 吸收較弱的波段，擴大捕光範圍。
• 類胡蘿蔔素：常見者有葉黃素、紫黃質、新黃質等，可吸收特定波段的光，並協助耗散過剩激發能，降低光氧化傷害。

LHC II 是 PS II 的主要外圍天線。PS II 核心天線蛋白 CP43、CP47 也參與激發能傳遞，但它們不屬於 LHC II。

光能傳遞機制

1. 色素吸收光子 LHC II 中的葉綠素或類胡蘿蔔素吸收光子後，色素分子進入激發態。光能使電子能階升高，但在這個階段，天線色素本身通常不會把電子直接送往反應中心。

2. 激發能在色素間傳遞 激發能在相鄰色素間傳遞，並沿著 LHC II、核心天線複合體 CP43／CP47，逐步傳至 PS II 反應中心。傳遞依色素間距離、排列與能階而定，整體上傾向流向能階較低、較易捕獲激發能的位置。這主要是激發能傳遞，不是電子沿色素一路移動。

3. 反應中心捕獲激發能 激發能抵達反應中心後，使其特殊葉綠素 a 色素群 P680 達到激發態，記為 P680*。反應中心由此啟動光化學反應。

如何將光能轉換為化學能

1. 初級電荷分離與電子傳遞 P680* 將高能電子送出，電子先傳給脫鎂葉綠素（pheophytin），再依序傳給質體醌 QA、QB。