112 地方特考三等 農業技術類科 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題考查作物性狀表現的變異來源，以及育種家如何從田間觀察到的差異中，辨認並利用可遺傳的差異。外表型變異是植株實際表現出的差異；遺傳變異與環境變異則是造成外表型差異的主要來源。

以變異數表示，基本關係為：

其中 $V_P$ 為外表型變異數、$V_G$ 為遺傳變異數、$V_E$ 為環境變異數。這是將各來源視為互不相關時的簡化式；若基因型與環境有交互作用，較完整的表達為：

在多地點或多年試驗中，基因型與環境交互作用會使品種的相對表現隨環境改變，因此育種評估須考慮試驗地點與年度。

三種變異的意義

• 外表型變異（phenotypic variation）：個體或品系在可觀察性狀上的差異，例如株高、成熟期、產量或抗病性。它是基因型與生長環境共同作用後的表現。
• 遺傳變異（genetic variation）：不同基因型之間的差異，包含加性、顯性及上位性等遺傳效應。若差異能透過繁殖傳給後代，便可作為選拔及改良的材料。
• 環境變異（environmental variation）：由土壤肥力、水分、溫度、光照、病蟲害及栽培管理等因素造成的表現差異。這類差異本身不會因植株被選留而遺傳給後代。

解題方法：從表現差異追溯來源

作答時先寫出「外表型變異由遺傳與環境共同形成」，再補上基因型與環境交互作用，最後連結育種程序：育種家觀察的是外表型，但真正希望選到的是優良遺傳基礎。因此，須透過適當試驗設計與重複觀察，降低環境造成的干擾，提升對遺傳差異的判斷。

外表型變異中可由遺傳因素解釋的比例，稱為遺傳力。廣義遺傳力為：

狹義遺傳力則以加性遺傳變異數 $V_A$ 為分子：

狹義遺傳力常用於預測選拔反應，因為加性效應較能穩定傳遞至後代。遺傳力高，表示群體內觀察到的表型差異較能反映遺傳差異；遺傳力低，則環境影響相對較大，僅憑單株表現選拔較不可靠。

育種施行與三種變異的關係

核心觀念

本題考的是三種自交作物育種法在早期世代如何推進族群，以及育種者是否刻意讓天擇影響族群組成。

天擇是指不同基因型因生存、競爭或繁殖能力不同，在環境中留下後代的數量也不同，因而改變族群內各基因型比例。育種者可讓作物在田間生長，由環境中的競爭與適應差異篩汰植株；也可用人工方式控制每株對下一代的貢獻，減少天擇造成的偏差。

解題方法

辨認各方法早期世代的推進方式即可：

• 譜系選拔法：育種者逐代選取優良單株及其後裔，屬於人工選拔。
• 混合族群法：早期世代將族群種子混合繁殖，讓植株在群體中競爭，通常容許天擇作用。
• 單粒後裔法：每株取一粒種子推進下一代，使每株對後代族群的貢獻大致相等，以減少天擇改變族群比例。

因此，判斷關鍵是育種程序有沒有讓不同植株因競爭、生存或繁殖力差異而不等量地貢獻後代。

三種方法分析

一、譜系選拔法（pedigree selection）

從分離世代選取優良單株，分別繁殖其後裔，並記錄親代與後代的譜系。育種者依目標性狀進行人工選拔，留下較理想的單株或家系。

此法的核心選拔力量是育種者的人為判斷；早期世代雖然仍在田間生長，環境天擇可能產生背景影響，但此法不以天擇作為主要或刻意利用的選拔工具。

二、混合族群法（bulk population breeding）

核心觀念

本題考查回交育種、隱性上位作用及分子標記輔助選拔。非紫果優良自交系為輪迴親，市場購得的紫果番茄為貢獻親。育種目標是在盡量恢復輪迴親遺傳背景的同時，將紫果性狀導入其自交系。

題目已指定，紫果植株基因型為 $AAbb$ 或 $Aabb$，也就是 $A\_bb$。因此，紫果要求同時具有至少一個 $A$ 等位基因，且在 $B$ 基因座為隱性純合 $bb$；$bb$ 對 $B$ 座表現隱性上位作用。僅看果色無法分辨 $AAbb$ 與 $Aabb$，也無法在幼苗期直接判定果色。

傳統回交中，若每代選擇帶有目標基因型的個體，再與輪迴親回交，輪迴親遺傳背景的期望比例為：

其中 $n$ 為回交代數，$R_n$ 為回交後代的輪迴親基因組期望比例。回交五代為 $98.4375\%$，六代為 $99.21875\%$，所以至少需回交六代，期望值才超過 $99\%$。

解題方法與育種流程

1. 確認親本基因型並雜交

先以分子標記或後代檢定，確認市場購得的紫果貢獻親在目標基因座為 $AAbb$ 或 $Aabb$，並確認優良非紫果輪迴親在相關基因座的基因型。若無法由外觀直接辨識，應建立與目標等位基因緊密連鎖或直接檢測目標基因的分子標記。

以紫果貢獻親與非紫果輪迴親雜交，取得 $F_1$。保存並確認雜交種，再將 $F_1$ 與輪迴親回交，開始回交選拔。

2. 每代回交並選出目標基因型

逐代進行 $BC_1$、$BC_2$，直至 $BC_6$ 或更高代。每一代均將符合目標基因型的植株與輪迴親回交。

關鍵困難在於：目標性狀涉及 $bb$ 隱性純合，帶有 $b$ 等位基因的異型合子植株通常不會呈紫果，因此只靠果色選拔會漏掉攜帶 $b$ 的個體。應以前景選拔檢查 $A$、$B$ 目標基因座：

• 確認個體帶有目標 $A$ 等位基因。
• 確認個體帶有 $b$ 等位基因。回交期間可保留 $Bb$ 的帶因者，不必每代都要求 $bb$。
• 若採用與目標基因座連鎖的標記，應使用足夠緊密的標記；若可行，直接以功能性標記判定目標等位基因。

由於兩基因座位於不同染色體，依獨立分配原則分析。回交時，應分別追蹤兩座位的目標等位基因；若輪迴親在其中一座位已固定具備所需等位基因，則可依其實際基因型調整選拔重點。

3. 選拔輪迴親背景並縮短供體片段

核心觀念

本題承接前題的傳統回交育種：以非紫果的優良自交系作輪迴親，以市場取得的紫果番茄作貢獻親，將控制紫果所需的基因導入輪迴親，同時盡量恢復其原有遺傳背景。

題目設定紫果基因型為 $AAbb$ 或 $Aabb$。由於 A、B 位於不同染色體，兩基因座獨立分配；要得到紫果，植株必須具有 $A\_$，且 B 座為 $bb$。若有能辨識兩座不同等位基因的分子標誌，即可用標誌輔助選拔（marker-assisted selection, MAS），直接在幼苗或種子階段判定基因型，不必等待結果株成熟後才依果色選拔。

MAS 的兩個主要用途是：

• 前景選拔：確認個體帶有目標等位基因，並保留紫果所需的基因組合。
• 背景選拔：在帶有目標基因的個體中，選出輪迴親遺傳背景比例較高者，加速背景恢復。

解題方法

先將輪迴親與貢獻親雜交，取得 F1；再以 F1 與輪迴親回交。每一代回交後，對後代取樣檢測 A、B 座的標誌，並以全基因組標誌估算輪迴親背景比例。保留同時符合目標基因型、且輪迴親背景比例最高的個體，繼續回交。

在沒有背景選拔時，回交 $n$ 次後，輪迴親背景的期望比例為：

例如回交四次為 $96.875\%$，五次為 $98.4375\%$，六次為 $99.219\%$。利用全基因組背景標誌選拔，可優先挑出實際背景恢復率較高的個體，因而有機會少做回交世代；是否能縮短至四代或五代，須依實際標誌檢測結果判定，不能只由世代數保證超過 $99\%$。

可簡化的育種流程

1. F1 階段確認雜交與目標等位基因 以 A、B 座的標誌檢查 F1，確認目標親本等位基因已傳入，避免只憑外觀推定基因型。