111 高普考高考二級 水產技術 高等魚類生理學 考古題詳解

核心觀念

本題評量水生脊椎動物的呼吸生理學核心機制，涵蓋魚類血液學、蛋白質生物化學與環境生理適應。主要命題核心包含：

1. 呼吸色素分類與分子組成：魚類主要呼吸色素為血紅素（Hemoglobin, Hb），由四個球蛋白次單元（Globin subunits）與血基質（Heme，含原血紅素 IX 與亞鐵離子 $\text{Fe}^{2+}$）構成。
2. 異位調節與協同效應（Allosteric regulation & Cooperativity）：氧合作用的 S 型解離曲線與希爾方程式（Hill equation: $Y = \frac{P_{\text{O}_2}^{n_{\text{H}}}}{P_{50}^{n_{\text{H}}} + P_{\text{O}_2}^{n_{\text{H}}}}$）。
3. 魚類特異性生理效應：傳統波爾效應（Bohr effect，影響親和力）與硬骨魚類特有的魯特效應（Root effect，影響最大攜氧容量）。
4. 細胞內環境調節劑：魚類紅血球主要以三磷酸腺苷（ATP）與三磷酸鳥苷（GTP）作為變構調節劑。
5. 分子適應性：血紅素如何藉由立體結構（疏水性血基質口袋）達成可逆性載氧，克服水中溶氧量低且擴散速率慢的物理限制。

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解題方法

本題為標準的國家考試高等魚類生理學申論題，作答應採取「破題定名 $\to$ 生理生化特性解析 $\to$ 蛋白質結構與功能適應機制論述」三階段架構：

1. 確立核心色素：直接破題指出「血紅素」，並說明其存在於具核紅血球（Nucleated erythrocytes）中。
2. 生化與生理特性雙軌展開：

• 生化層面：四聚體結構（$\alpha_2\beta_2$）、輔基組成、同工血紅素（Isohemoglobins）。
• 生理層面：協同結合、Bohr 效應、Root 效應、溫度敏感性與有機磷酸鹽調節。

3. 功能論證（為何能擔任呼吸色素）：從「化學熱力學（可逆性結合）」、「空間立體屏障（防止鐵自氧化）」及「生理效能（突破物理溶解度上限、維持鰾與視網膜的高氧分壓）」深入闡述。

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評分要點與子題剖析

• 子題一：呼吸色素的判定
• 給分關鍵：明確寫出「血紅素（Hemoglobin）」。
• 失分防範：少數南極冰魚（Channichthyidae）雖缺乏血紅素，但題目明確限定「一般魚類」，切勿將特例列為主要答案。
• 子題二：生理生化特性
• 給分關鍵：不可僅套用哺乳類生理學。必須明確點出魚類獨特的「魯特效應（Root effect）」以及紅血球調節因子以「ATP 與 GTP」為主（非哺乳類的 2,3-DPG）。
• 子題三：作為呼吸色素的適應機制
• 給分關鍵：必須說明「血基質口袋的疏水環境」如何確保 $\text{Fe}^{2+}$ 與 $\text{O}_2$ 進行可逆結合而不轉變為失去載氧能力的變性高鐵血紅素（Methemoglobin, $\text{Fe}^{3+}$）。

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解題技巧與常見陷阱

1. Bohr 效應與 Root 效應的判別：

• 波爾效應（Bohr effect）：pH 下降使曲線右移，僅增加半飽和氧分壓（$P_{50}$），降低親和力，但不改變飽和時的最大氧容量。
• 魯特效應（Root effect）：硬骨魚特有。當環境酸度增加（pH 驟降）時，即使氧分壓（$P_{\text{O}_2}$）極高，血紅素的最大攜氧容量（Oxygen carrying capacity）仍顯著下降。此機制專用於鰾（Swim bladder）充氣與視網膜眼脈絡膜網狀奇絡（Choroid rete mirabile）的高壓供氧。

2. 紅血球有機磷酸調節劑的物種差異：

• 哺乳類主要調節劑為 2,3-二磷酸甘油酸（2,3-DPG）；魚類則以 ATP 與 GTP 為主，兩者結合於血紅素的中心空腔，使 $P_{50}$ 上升以促進組織釋氧。

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【答案】

核心觀念

本題旨在評量高等魚類生理學中關於「魚類浮力調節機制（Buoyancy Regulation）」與「靜態浮力（Static Buoyancy）」的生理適應。

1. 物理學原理（阿基米德浮力原理）： 魚體受到的淨浮力 $F_{\text{net}}$ 為浮力 $F_B$ 與重力 $W$ 之差： $F_{\text{net}} = F_B - W = (\rho_{\text{water}} - \bar{\rho}_{\text{fish}}) \cdot V_{\text{fish}} \cdot g$ 其中 $\rho_{\text{water}}$ 為水體密度（淡水約 $1.000\text{ g/cm}^3$；海水約 $1.025\text{ g/cm}^3$），$\bar{\rho}_{\text{fish}}$ 為魚體平均密度，$V_{\text{fish}}$ 為魚體總體積，$g$ 為重力加速度。
2. 中性浮力條件： 魚類若欲維持懸浮而不下沉，必須達成 $\bar{\rho}_{\text{fish}} = \rho_{\text{water}}$。然而，魚類的骨骼（比重大於 $2.0$）與蛋白質肌肉（比重約 $1.05\sim 1.10$）均高於水，因此魚體若不靠動態游泳提供升力（Hydrodynamic lift），就必須依靠自身生理、形態與生化特性來降低魚體平均比重。

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解題方法

本題為高考二級之專業申論題，破題應從**「靜態浮力（Static Buoyancy）」的物理本質**出發，將魚體自身降低平均比重的機制歸納為四大生理與形態層面切入，層次分明且佐以代表物種：

1. 封存低密度氣體（鰾的系統性運作）：氣體密度極低（約 $0.0012\text{ g/cm}^3$），是最節能的高效浮力器官。
2. 沉積低比重脂質與烴類（肝臟與組織脂質）：利用密度低於水的有機物提供浮力（主要見於無鰾魚類、軟骨魚類與深海硬骨魚）。
3. 高密度硬組織減重與體成分水分化（骨骼、鱗片退化與凝膠組織）：減少重質骨骼與蛋白質，改以含水量高的低密度組織替代。
4. 體液離子置換與滲透壓調控（離子選擇性調控）：主動排除高比重二價離子，保留輕質單價離子。

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本題各構面剖析（申論題答題內涵）

本題為申論題，答題時應將考卷版面依據以下四項生理要素系統化展開，以獲取最高分數：

一、利用低密度氣體器官——鰾（Swimbladder）

氣體比重遠小於水，硬骨魚類僅需以占體積約 $5\%$（海水魚）或 $7\%\sim 8\%$（淡水魚）的氣體，即可達成中性浮力。

1. 有管鰾（Physostomous bladder）：

• 鰾與消化道間具有食道管（Pneumatic duct），魚類可直接游至水面吞嚥空氣補充氣體，或經由嗝氣排出氣體（如鯉形目、鯡形目）。

2. 無管鰾（Physoclistous bladder）的生理充排氣：

• 充氣機制：利用氣腺（Gas gland）與紅腺／奇網（Rete mirabile）。氣腺細胞行無氧糖解產生大量乳酸與二氧化碳，造成血液酸化，引發血紅素的根效應（Root effect）（極度降低最大攜氧量）與玻爾效應（Bohr effect）（降低氧親和力），使氧氣釋出；配合鹽析效應（Salting-out effect）與微血管奇網的逆流倍增系統（Countercurrent multiplication），將極高分壓的氣體（主為 $\text{O}_2$）逆濃度梯度泵入鰾內。
• 放氣機制：藉由副交感神經控制**卵圓窗（Oval organ）**括約肌舒張，暴露微血管床，使高壓氣體依分壓差擴散回血液循環。

二、沉積低密度脂質、烴類與蠟酯（Lipid and Hydrocarbon Deposition）

對於缺乏機能性鰾的軟骨魚類、底棲魚類或垂直洄游深海硬骨魚，脂肪具有不可壓縮性（不受水壓劇烈改變體積），能提供穩定的浮力。

1. 角鯊烯（Squalene）與甘油醚（Diacyl glyceryl ethers）：

核心觀念

本題測驗高等魚類生理學中「體液與循環系統」的核心基礎知識，包含：

1. 魚類血液的組織學與生化組成：血液作為液態結締組織的兩大組成——血漿（Plasma）與血球（Formed elements / Blood cells），以及造血組織（頭腎 Head kidney、脾臟 Spleen，魚類無骨髓）的生理背景。
2. 魚類血球的專屬細胞特徵：成熟紅血球呈橢圓形且「具有細胞核與細胞器」；凝血機能由「具細胞核的血栓細胞（Thrombocytes）」負責，非哺乳類之無核血小板（Platelets）。
3. 血液在魚體內維持恆定的整合性生理功能：氣體運輸（血紅素特性、Bohr 效應與魚類特有的 Root 效應）、滲透壓與酸鹼平衡（$HCO_3^- / Cl^-$ 交換系統、電解質分佈）、物質運送、體液及細胞免疫、創傷止血機制。

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解題方法

本題屬於高等魚類生理學之經典架構申論題，作答時宜採「雙軸向剖析法」，兼顧形態結構與功能機制：

1. 第一部分：血液組成拆解：

• 將全血明確切分為「液體成分（血漿）」與「有形成分（血球）」。
• 血球部分依「紅血球系列」、「白血球系列」、「血栓細胞系列」三條主線展開，並特別點出魚類與哺乳類相異之形態特徵（如具核紅血球、血栓細胞），彰顯高考二級專業深度。

2. 第二部分：生理功能橫向對應：

• 避免流於泛泛條列，應將功能緊密扣合其作用機制（如：氣體運輸須連繫血紅素及碳酸酐酶；止血須連繫血栓細胞聚集與凝血因子瀑布反應；滲透調節須連繫膠體滲透壓與無機離子分佈）。

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選項分析

本題為國家考試高考二級之「申論題」，非選擇題，故無個別選項。 在申論題閱卷標準中，本題主要採「分項評分機制」：

• 第一子題（血液組成，佔分約 50%）：評分核心在於能否完整區分血漿成分與各類血球，並準確寫出魚類血球的特化形態（具核紅血球、血栓細胞、頭腎造血）。
• 第二子題（生理功能，佔分約 50%）：評分核心在於機能說明的廣度（呼吸、代謝、滲透壓、酸鹼、免疫、止血）與深度（如提及 Root 效應、碳酸酐酶緩衝、抗體 IgM 與補體）。

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解題技巧

1. 名詞辨析與避坑竅門：

• 嚴禁將魚類凝血細胞寫成「血小板（Platelets）」：魚類是由獨立、具完整細胞核的「血栓細胞（Thrombocytes）」負責，哺乳類才是骨髓巨核細胞裂解而成的無核血小板。
• 強調「具有細胞核的紅血球」：魚類紅血球具核且含有少量粒線體與核糖體，此為脊椎動物演化與生理比較上的重要考點。
• 造血器官不可寫「骨髓」：硬骨魚類缺乏骨髓腔，造血主要由前腎（頭腎）與脾臟進行。

2. 得分亮點補充：

• 討論氣體運輸時，主動寫出魚類特有的 Root 效應（Root effect） 與 Bohr 效應（Bohr effect），可顯著提升得分檔次。
• 討論免疫功能時，提及魚類主要循環抗體為四聚體或多聚體的 IgM，能展現高等生理學的精確度。

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【答案】

一、魚類血液的組成（Composition of Fish Blood）

魚類血液是由液態的**血漿（Plasma）及懸浮於其中的血球／有形成分（Formed elements）所組成，其血球容積比（Hematocrit, Ht 或 PCV）依魚種活性與生活史約在 $20\% \sim 45\%$ 之間（活躍洄游性魚類如鮪魚較高，底棲魚類較低）。魚類缺乏骨髓，血球細胞主要由頭腎（Head kidney / Pronephros）與脾臟（Spleen）**生成。

(一) 血漿（Plasma，約佔血液總體積 $55\% \sim 80\%$）

血漿為淡黃色黏稠液體，其成分包括：

1. 水分（Water）：佔血漿的 $90\% \sim 95\%$，為物質溶解與運輸的基礎介質。
2. 無機電解質與離子（Inorganic ions）：主要陽離子為 $Na^+$、$K^+$、$Ca^{2+}$、$Mg^{2+}$；主要陰離子為 $Cl^-$、$HCO_3^-$、$PO_4^{3-}$。其濃度直接決定血漿滲透壓與膜電位恆定。
3. 血漿蛋白質（Plasma proteins）：

• 白蛋白（Albumin / Albumin-like proteins）：維持血漿膠體滲透壓（Colloid osmotic pressure）與載體運輸。
• 球蛋白（Globulins）：包括免疫球蛋白（硬骨魚主要為多聚體型態之 IgM）及運鐵蛋白（Transferrin）、脂蛋白（Lipoproteins）等。
• 纖維蛋白原（Fibrinogen）：凝血瀑布反應之前驅物質。

4. 有機代謝物與營養素：葡萄糖、游離胺基酸、游離脂肪酸、膽固醇，以及含氮代謝廢物（如尿素、三甲胺氧化物 TMAO、少量氨/銨離子）。
5. 調節物質：各類胜肽與固醇類荷爾蒙（如皮質醇 Cortisol、甲狀腺素、催乳素等）、維生素及微量酵素。

(二) 有形成分／血球（Formed Elements，約佔血液總體積 $20\% \sim 45\%$）

1. 紅血球（Erythrocytes / Red Blood Cells）：

• 形態特徵：成熟魚類紅血球多呈扁平橢圓形，且保留完整的細胞核（Nucleated），胞質內仍帶有少數線粒體與核糖體，這與哺乳動物的無核雙凹圓盤狀紅血球截然不同。

核心觀念

本題測驗硬骨魚類（Teleostei）雌性生殖生理學之核心機制——卵黃生成作用（Vitellogenesis）及其神經內分泌調控軸（Hypothalamus-Pituitary-Gonadal-Liver Axis, HPGL axis）。主要涵蓋觀念如下：

1. 卵黃生成作用定義與本質：卵母細胞成長階段所需之主要營養物——卵黃原蛋白（Vitellogenin, VTG）並非卵巢自身合成，而是由肝臟合成的外源性前驅物，經血流運送至卵巢，藉受體媒介之胞飲作用進入卵母細胞並裂解堆積。
2. 內分泌調控階層（HPGL 軸）：

• 下視丘分泌促性腺素釋放素（GnRH）。
• 腦下垂體前葉分泌第一型促性腺素（FSH / GtH-I）。
• 卵巢濾泡細胞以「雙細胞模型（Two-cell type model）」合成雌二醇（$17\beta$-Estradiol, $E_2$）。
• 肝臟受 $E_2$ 刺激，轉錄與轉譯合成 VTG。

3. 輔助內分泌與協同作用：甲狀腺素（$T_3/T_4$）、生長激素（GH）及類胰島素生長因子（IGF-I）對肝臟合成 VTG 具有正向協同與增敏效應。
4. 卵細胞加工與堆積：卵黃原蛋白受體（Vtgr）、組織蛋白酶 D（Cathepsin D）之酵素裂解作用，以及形成卵黃脂蛋白（Lipovitellin）、卵黃高磷蛋白（Phosvitin）與 $\beta'$ 成分（$\beta'$-component）的生化過程。

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解題方法

本題為高等魚類生理學之經典申論大題，切入點應建立在「內分泌調控軸線路徑（訊號傳導）」與「卵黃物質生合成、運送、裂解（生化加工）」兩大主軸的無縫整合。

答題結構切分為四個層次：

1. 定義與作用概述：精準界定卵黃生成期在魚類卵子發生（Oogenesis）中所處的關鍵地位與物質來源特性。
2. 內分泌調控階層（HPGL 軸）：自上而下依序說明下視丘（GnRH）、腦下垂體（FSH/GtH-I）、卵巢濾泡雙細胞合成機制（Theca cell 與 Granulosa cell 之芳香化反應），以及輔助激素之協同作用。
3. 肝臟之標的反應與 VTG 合成：敘述雌二醇受體結合、基因轉錄、VTG 複合物分子特性與釋放入血。
4. 卵母細胞之攝入、裂解與卵黃顆粒形成：交代微血管運輸、卵黃原蛋白受體（Vtgr）的胞飲作用，以及溶體酵素 Cathepsin D 將其分解為次單元並堆積成卵黃球（Yolk globules）的機制。

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選項分析

本題為公職人員高等考試二級考試之申論題，無選擇題選項。考生應以嚴密之小標系統、生理化學專有名詞及流程架構進行立體化論述，切忌流水帳式平鋪直敘。

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解題技巧

1. 得分關鍵專有名詞：答題卷上務必精確出現以下名詞（附上英文縮寫尤佳）：

• 腦下垂體促性腺素：$\text{FSH}$（或 $\text{GtH-I}$，不可誤寫為誘發排卵之 $\text{LH/GtH-II}$）。
• 類固醇合成：芳香化酶（$\text{Aromatase / CYP19a1a}$）、雌二醇（$17\beta\text{-Estradiol / } E_2$）、睪固酮（$\text{Testosterone}$）。
• 卵黃蛋白前驅物：卵黃原蛋白（$\text{Vitellogenin, VTG}$）。
• 攝入與裂解：受體媒介胞飲作用（$\text{Receptor-mediated endocytosis}$）、組織蛋白酶 D（$\text{Cathepsin D}$）、卵黃脂蛋白（$\text{Lipovitellin}$）、卵黃高磷蛋白（$\text{Phosvitin}$）。

2. 常見落榜陷阱：

• 陷阱一：誤以為卵黃蛋白是在「卵巢」內直接合成（×）。必須強調卵黃原蛋白為肝臟外源合成，卵巢僅負責內分泌訊號產生與終端攝入加工。
• 陷阱二：混淆 GtH-I 與 GtH-II 之生理時序。主導卵黃生成者為 FSH（GtH-I）；主導卵母細胞最終成熟（FOM）與排卵者為 LH（GtH-II）。
• 陷阱三：遺漏濾泡「雙細胞模型」，僅寫出卵巢分泌動情素，失去高考二級應有之生理深度。

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【答案】

一、卵黃生成作用（Vitellogenesis）之生理定義與概述

卵黃生成作用是魚類卵子發生過程中體積膨脹最大、持續時間最長的階段。此階段卵母細胞自原發性成長期進入次發性成長期（即卵黃卵母細胞，vitellogenic oocyte）。其本質為：在雌二醇調控下，由肝臟細胞合成高分子量之脂磷糖蛋白前驅物——卵黃原蛋白（Vitellogenin, VTG），分泌至血流運送至卵巢，透過卵母細胞表面受體以胞飲作用攝入，並於卵質內酵素裂解堆積成卵黃顆粒，做為胚胎發育與早期仔魚所需之主要內源性營養來源。

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二、重要內分泌之階層調控（HPGL 軸與雙細胞模型）

魚類卵黃生成作用受「下視丘－腦下垂體－卵巢－肝臟軸（Hypothalamus-Pituitary-Gonadal-Liver Axis）」精密調控，其階層機制如下：

核心觀念

本題旨在評量考生對硬骨魚類「聽覺生理系統（Auditory System）」的組織構造、生物物理學傳導機制與演化特化型態之掌握程度。核心觀念包含：

1. 水下聲波傳播特性：水下聲音傳播包含「聲壓（Sound pressure）」與「質點運動（Particle motion）」。魚體軟組織密度與水極為相近，聲阻抗比（Acoustic impedance ratio, $Z = \rho c$，其中 $\rho$ 為密度，$c$ 為聲速）約等於 1，聲波可直接穿透魚體。
2. 直接聽覺途徑（Direct Pathway）：內耳中的高密度碳酸鈣耳石（Otolith）與周圍軟組織、淋巴液之間因質量與密度差異（$\rho_{\text{otolith}} \approx 3 \times \rho_{\text{tissue}}$）產生「相對位移（Differential motion）」，剪切毛細胞纖毛引發去極化。
3. 間接聽覺途徑（Indirect Pathway）：充氣的魚鰾具有極高的聲阻抗差異，可作為「聲壓轉換器（Pressure-to-motion transducer）」，將遠場聲壓轉化為局部質點運動；在骨鰾類（Ostariophysi）等特化魚種中，再經由韋伯氏器（Weberian apparatus）將信號高效傳導至內耳。

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解題方法

本題為高考二級之標準申論題，答題架構應遵循「器官分類 $\rightarrow$ 組織特性 $\rightarrow$ 生理參與機制」的三段邏輯推進：

1. 劃分組織器官範疇：依主要感官、聲壓放大輔助器官與局部水流輔助感官，歸納為三大主軸：

• 主聽覺器官：內耳（膜迷路）
• 輔助增敏器官：魚鰾 及 韋伯氏器（Weberian ossicles）
• 輔助近場低頻感官：側線系統（Lateral line system）

2. 深入闡述各器官的生理特性與物理機制：

• 說明耳石器官（球囊、瓶狀囊）之微細構造與毛細胞極性。
• 說明魚鰾的體積脈動與韋伯氏小骨的槓桿物理放大。

3. 區分魚類聽覺生態型：對比「聽覺一般種（Hearing generalists）」與「聽覺特化種（Hearing specialists）」在器官參與上的功能差異。

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選項分析

本題為申論題，非客觀選擇題，無選項需逐一辨析。評分關鍵在於能否精準命中各聽覺組織的專有名詞，並完整剖析聲波能量傳遞的物理生理學歷程。

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解題技巧

1. 破題關鍵名詞齊備：答題時必須明確寫出「膜迷路（Membranous labyrinth）」、「球囊（Sacculus）與矢狀石（Sagitta）」、「瓶狀囊（Lagena）與星狀石（Asteriscus）」、「毛細胞（Hair cells）」、「韋伯氏小骨（四塊骨骼名稱）」等關鍵專有名詞。
2. 切忌遺漏物理機制：不可僅寫「耳朵聽聲音」，必須點出「聲阻抗相近」、「密度差異造成相對剪切運動」與「氣體壓縮膨脹轉化聲壓為質點位移」。
3. 分群討論展現深度：點出硬骨魚類普遍具備直接聽覺，而骨鰾類（鯉形目、鯰形目、脂鯉目等）與鯡形目因具備特殊器官聯結，使聽力頻率顯著拓寬（由 $<1\,\text{kHz}$ 提升至 $3\sim5\,\text{kHz}$ 以上），此為高考二級拿取超群高分的致勝點。

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【答案】

參與魚類聽覺的組織器官主要包含內耳（膜迷路）、魚鰾、韋伯氏器，以及輔助低頻水動感知的側線系統。各器官之組織特性及參與聽覺之機制分述如下：

一、主要聽覺器官：內耳（Inner Ear / Membranous Labyrinth）

魚類缺乏外耳與中耳，其內耳為包埋於腦顱軟骨或骨骼內的膜迷路，構造分為兩大部分：

• 背側部（Pars superior）：包含三個半規管（Semicircular canals）與橢圓囊（Utriculus，內含微石 Lapillus），主要負責平衡與重力加速度感知（部分魚類亦輔助低頻聽覺）。
• 腹側部（Pars inferior）：包含球囊（Sacculus）與瓶狀囊（Lagena），為多數硬骨魚類的核心聽覺組織。

1. 組織器官特性

• 耳石（Otoliths）：球囊內具「矢狀石（Sagitta）」，瓶狀囊內具「星狀石（Asteriscus）」，主要由碳酸鈣（文石形式，$\text{CaCO}_3$）沉積於有機基質（Otolin）中構成，其密度（約 $2.7\sim2.9\,\text{g/cm}^3$）約為周圍水及軟組織的三倍。