114 高普考高考二級 水產技術 高等魚類生理學 考古題詳解

核心觀念

魚類需要排泄器官，主要是為了排除代謝廢物、維持水與無機離子平衡，以及調節體液酸鹼狀態。魚類的排泄不是單由腎臟完成：鰓是含氮廢物排出的主要場所之一，腎臟負責尿液形成與離子、水分調節；皮膚和消化道也參與部分物質交換與排出。

魚類代謝含氮物質時會產生氨等含氮廢物；若在體內累積，會干擾細胞與酵素功能。魚類也持續面對水分和離子的進出：淡水魚體液相對外界較濃，海水硬骨魚體液相對外界較稀，兩者面臨不同的水、鹽平衡問題。因此，排泄器官不只負責「排出廢物」，也負責選擇性保留或排出水分與離子。

解題方法

作答可依「為何需要排泄 → 哪些器官參與 → 各器官如何作用 → 淡水與海水魚的差異」組織。題目問的是排泄器官及其功能，應同時交代含氮廢物排泄和水鹽調節，不能只描述腎臟的尿液形成。

器官與排泄功能

一、鰓：排出氨，並參與離子與酸鹼調節

多數硬骨魚以氨作為主要含氮排泄物。氨溶於水後形成平衡：

氨主要經鰓上皮由血液移向水中。未帶電的 $\mathrm{NH_3}$ 可沿濃度梯度擴散；鰓上皮的離子運輸與酸鹼調節，也能促進氨以 $\mathrm{NH_4^+}$ 等形式排出。水流通過鰓表面，持續帶走排出的含氮物質，使排泄得以進行。

鰓的離子細胞亦參與 $\mathrm{Na^+}$、$\mathrm{Cl^-}$ 等離子的吸收或排出，並調節 $\mathrm{H^+}$、$\mathrm{HCO_3^-}$ 等酸鹼當量，因此鰓同時具有排泄、滲透壓調節及酸鹼平衡功能。

二、腎臟：形成尿液，調節水、離子及部分含氮廢物

魚類腎臟由腎元等構造組成。具有腎絲球的魚類，血液經腎絲球過濾形成濾液；腎小管再依生理需求選擇性再吸收水分與有用離子，並分泌或排出特定溶質，形成尿液。

核心觀念

魚類呼吸的核心，是讓氧氣進入體內，供細胞進行有氧代謝，並將代謝產生的二氧化碳排出。魚類大多以鰓作為主要氣體交換器官；完整的氧氣運送過程可分為鰓部通氣、鰓部擴散、血液運輸、組織擴散與細胞利用五個環節。

細胞進行有氧代謝時，氧氣是粒線體氧化磷酸化的末端電子接受者。氧氣不足會限制 ATP 生成，使生理活動與生長受影響；嚴重缺氧時，魚類會增加無氧代謝，仍不足以維持生命所需。

氣體交換的基本原理是分壓梯度下的被動擴散。氧氣由氧分壓高處移向氧分壓低處，其擴散速率可用菲克定律概念表示：

其中 $A$ 為交換面積、$d$ 為水與血液間的擴散距離、$D$ 為氣體擴散係數，$P_{wO_2}$ 與 $P_{bO_2}$ 分別代表水體與血液中的氧分壓。鰓部構造透過增加面積、縮短擴散距離及維持氧分壓差，提升氧氣交換效率。

解題方法：沿氧氣路徑說明

一、通氣：含氧水流經鰓

魚類必須不斷將含氧水送到鰓表面，並帶走氧氣已降低、二氧化碳已增加的水。多數硬骨魚利用口腔與鰓蓋的協調運動，使水流經鰓絲與鰓小片；部分魚類則利用游泳前進造成的水流通過鰓部。

水中可利用的氧含量相對有限，且水的密度與黏滯性高，推動水流需要能量。因此，鰓必須有效率地從水中取得氧氣。

二、鰓部交換：氧氣由水擴散進血液

鰓弓上排列鰓絲，鰓絲上有大量鰓小片。鰓小片提供廣大的交換表面，表面的上皮薄，且有血液流經，讓水與血液之間的擴散距離很短。

水流經鰓小片時，氧氣分壓通常高於流入鰓小片的缺氧血液，因此氧氣穿過鰓上皮，從水擴散進入血液；二氧化碳則沿相反方向由血液擴散到水中，隨水流排出。

核心觀念

本題要分辨魚類如何接收兩類刺激：光線由視覺器官轉成神經訊號；水中的壓力變化與振動則由側線及內耳等機械感受器接收。答題時應先依感受刺激分類，再說明各器官的構造、作用與訊號轉換機制。

解題方法

依「刺激來源 → 感受器官 → 感受細胞 → 神經訊號 → 感覺功能」逐一說明。光線部分以眼與視網膜為主；壓力感覺部分則須區分側線感受水流與近場水體振動，以及內耳感受平衡、聲音與加速度。魚類沒有哺乳類那種外耳、中耳與耳蝸構造，作答時不宜直接套用哺乳類聽覺模式。

一、光線感覺：眼與視網膜

魚類主要以眼睛接收光線。光經角膜、瞳孔與水晶體進入眼球，投射到視網膜；水晶體負責聚焦，許多硬骨魚以移動水晶體來調節焦距。

視網膜上的感光細胞包括：

• 桿狀細胞：對微弱光線敏感，主要負責暗視覺，通常不負責色彩辨識。
• 錐狀細胞：適合較強光線下的視覺，能辨識色彩與較細緻的影像；種類與光譜敏感度依魚種及棲地而異。

光子被感光色素吸收後，視紫質或錐細胞視色素中的視黃醛由 11-cis 構型轉為 all-trans，啟動光轉導反應，使感光細胞膜電位改變，並改變其對下游神經細胞的傳遞訊號。訊號經視網膜神經網路整合後，由視神經傳至腦部視覺中樞，形成對光強、方向、形狀及色彩的感知。

二、壓力與水體振動感覺：側線系統

側線系統由頭部及身體兩側的一系列感受器構成，主要感受周圍水流、局部水體位移與近場壓力變化，協助魚類避障、追蹤獵物、察覺掠食者及維持群游。

側線的基本感受器稱為神經丘（neuromast），其中有具纖毛束的毛細胞，纖毛被膠狀的**頂杯（cupula）**包覆。神經丘分為：

核心觀念

魚類滲透壓調節，是指魚體透過鰓、腎臟、腸道及體表等器官，調整水分與無機離子的進出，使血液與組織液維持適當的滲透濃度及離子組成。魚類必須調節，是因為體液與周遭水域的滲透濃度不同，水會依滲透梯度移動，無機離子也會沿濃度梯度擴散或流失。

一般硬骨魚的血漿滲透濃度約為海水的三分之一。因此，淡水硬骨魚的體液高於周遭淡水，海水硬骨魚的體液則低於周遭海水。兩種魚面臨相反的水分與鹽分平衡問題。

滲透作用可概括表示為：水分經半透性膜由低溶質濃度一側，移向高溶質濃度一側。魚類調節的核心，就是以主動運輸補償水與離子被動移動所造成的失衡。

解題方法

本題宜依「外界滲透環境 → 水與離子的被動移動方向 → 鰓、腎臟、腸道的調節方式」作答，再補充洄游魚如何轉換調節模式。如此可以完整說明滲透壓調節的原因與機制。

淡水硬骨魚

淡水的滲透濃度低於魚體液，魚體面臨水分持續進入、鹽分持續流失的趨勢。

• **水分調節：**淡水魚通常不大量飲水；水分可經鰓及體表滲入體內。腎臟排出大量稀薄尿液，以去除多餘水分。
• **離子調節：**鰓上的富含粒線體細胞（mitochondrion-rich cells，也稱離子細胞）主動吸收鈉、氯等離子，以補回由鰓及體表流失的鹽分。此過程仰賴細胞膜上的 Na⁺/K⁺-ATPase 建立離子梯度，並由相關離子通道及交換器完成跨膜運輸。
• **腎臟保鹽：**腎臟減少離子隨尿液排出，並將尿液維持在低滲狀態；部分離子亦可在腎小管回收。

因此，淡水硬骨魚的主要策略是「排水、保鹽、由鰓吸鹽」。

海水硬骨魚

海水的滲透濃度高於魚體液，魚體面臨水分向外流失、鹽分進入體內的趨勢。

核心觀念

本題考查魚類循環系統的器官組成、血液流向與生理功能。作答時先交代主要構造，再以血液流動順序說明各部位的作用，最後統整循環系統如何運輸物質並維持體內恆定。

一般魚類具有封閉式、單一循環：血液離開心臟後先流經鰓部微血管進行氣體交換，再流向全身組織，最後回到心臟。魚心主要由心房、心室兩個收縮腔室構成；竇靜脈與動脈球是心臟的重要組成部分，但不屬於主要泵血腔室。

解題方法

可依「血液流向 → 構造功能 → 整體功能」作答。典型魚類的血流順序如下：

血液在心臟中主要為缺氧血，經心室泵送至鰓部後吸收氧、排出二氧化碳，再由背側主動脈分送至身體各處。這種循環中，血液流經鰓部氣體交換床後，才進入全身循環，因此通過鰓部後的血壓會降低。

循環系統的組成及功能

一、血液

血液由血漿與血球組成，負責在器官與組織之間運送物質。

• 紅血球含血紅素，主要運送氧，也協助運送部分二氧化碳。
• 白血球參與免疫防禦，辨識或清除病原體及異物。
• 血小板或凝血相關成分參與止血與凝血；不同魚種的血球種類與凝血機制有所差異。
• 血漿運送養分、代謝廢物、荷爾蒙、離子及其他溶解物質。

二、心臟

一般硬骨魚心臟沿血流方向可分為竇靜脈、心房、心室及動脈球。心臟的泵血動作將血液送往鰓部，並推動血液完成全身循環。

• 竇靜脈（sinus venosus）：接收由全身回流的缺氧血，並將血液導入心房。
• 心房（atrium）：薄壁腔室，接收竇靜脈來血，將血液送入心室。
• 心室（ventricle）：肌肉壁較厚，是主要的泵血腔室，將血液推入動脈球及腹側主動脈。
• 動脈球（bulbus arteriosus）：硬骨魚常見的彈性構造，可緩衝心室收縮所造成的壓力波動，使流向鰓部的血流較平穩，降低鰓部微血管承受的壓力。