112 高普考高考二級 水產技術 高等魚類生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考兩個層次的氣體交換：

1. 通氣（ventilation）：使含氧水流經鰓部，將氧帶到鰓的交換表面。
2. 擴散與運送：氧由水進入鰓血液，再由循環系統送到組織；二氧化碳則由組織進入血液，最後在鰓部排回水中。

氣體交換的直接動力是分壓差，可用下式表示：

因此，氧在鰓部由水擴散至血液，在體組織則由血液擴散至細胞；二氧化碳的方向相反。

為何部分鮪魚及鯊魚須不停游泳

部分鮪魚與鯊魚採用強制性撞擊通氣（obligate ram ventilation）：魚向前游動時張口，讓前進造成的水流進入口腔，流經鰓部，再由鰓裂排出。這股持續水流能把含氧水帶過鰓交換表面。

這些魚的代謝需求高，需持續取得大量氧氣；牠們也不能單靠口腔與鰓蓋的泵水動作，提供足以應付需求的鰓部水流。因此，停止游動時，流經鰓部的水量會大幅降低，氧氣攝取與二氧化碳排除都會受影響。這種通氣方式使魚能利用前進水流維持鰓部通氣，但也使牠們必須持續游動。

題目所稱「部分」不可省略：並非所有鮪魚或鯊魚都一概只能靠撞擊通氣；各物種的通氣能力與依賴程度有所不同。

鰓部的氣體交換

魚鰓的主要交換表面是鰓絲上的次級鰓薄片。鰓薄片面積大、交換上皮薄，內有微血管，適合氣體擴散。

氧氣進入血液

1. 含氧水流過鰓薄片表面。
2. 鰓血液的氧分壓低於流經鰓部的水。
3. 氧沿分壓梯度穿過薄的鰓上皮，由水擴散進入血液。
4. 氧進入血液後，主要與血紅素結合，再由循環系統送往全身。

二氧化碳排入水中

1. 回流至鰓部的血液含有由組織帶回的二氧化碳。
2. 血液中二氧化碳分壓高於鰓部水體。
3. 二氧化碳由血液穿過鰓上皮，擴散至水中，隨水流離開鰓部。

核心觀念

本題考查魚類視網膜的感光構造、視覺色素如何接收不同波長的光，以及魚類在成長過程中感光波長改變時，如何與生活環境的光譜相配合。

「藍位移」（blue shift）是指視覺敏感度的峰值往較短波長移動，也就是魚眼對藍光或藍綠光的敏感度增加。它描述的是感光光譜的改變，不代表魚看到的景物顏色必然變藍。

解題方法

作答可依序說明「光如何被感受、如何轉成神經訊號、波長敏感度如何改變、改變有何環境意義」。其中要區分桿細胞與錐細胞的功能，也要指出藍位移可由視覺色素或感光細胞組成的改變造成。

一、魚眼感光的組織結構

魚類眼球的視網膜含有感光細胞及其後續神經網路。主要感光細胞分為：

• 桿細胞：含有視紫質等視覺色素，對弱光敏感，主要負責暗視覺；通常不提供精細的色彩辨別。
• 錐細胞：含有不同種類的錐細胞視覺色素，適於較強光線下的視覺，能辨別波長差異與色彩。不同錐細胞類型的吸收峰可涵蓋紫外光至長波長可見光，種類與比例因魚種及生活史而異。

感光細胞的外節含有視覺色素，視覺色素由視蛋白（opsin）與發色團（chromophore，常見為 retinal）組成。光子被視覺色素吸收後，發色團構形改變，啟動光轉導作用，使感光細胞的膜電位改變；訊號再經雙極細胞、水平細胞、無軸突細胞等視網膜神經迴路整合，最後由神經節細胞形成訊號，經視神經傳往腦部。

二、藍位移的成因與環境關聯

不同波長的光在水中的傳播與衰減不同。隨水深增加，長波長的紅光、橙光通常較快被吸收；在清澈的外海或深水環境，剩餘的光往往以藍至藍綠光為主。

核心觀念

本題考查魚類消化系統的構造與功能，作答時要分清兩條相互配合的部分：

1. 消化管：食物由口部進入，依序經過各段消化管，完成攝食、消化、吸收及排遺。
2. 消化腺：分泌消化液或膽汁，協助食物分解；主要包括肝臟、胰臟及膽囊。膽囊負責儲存與濃縮膽汁，並非分泌消化酵素的腺體。

魚類的消化管構造會隨物種、食性及發育階段而異。多數魚類具有胃；部分魚類沒有明顯胃，稱為無胃魚。魚類腸道通常不如哺乳類清楚區分為小腸與大腸，答題宜按食物流向說明各部位及其功能。

解題方法：沿食物流向分段作答

先由口部寫到肛門，再另列消化腺，並指出各部位主要執行的功能。這樣可完整涵蓋題目所問的「消化腺」與「由口部至肛門之消化管」，也能避免把膽汁、消化酵素與消化管本身混為一談。

消化管各部位名稱與功能

1. 口腔：攝取食物，並以口腔及齒等構造捕捉、固定或初步處理食物。魚類的齒主要用於抓取、切割或壓碎食物，功能依食性而異。口腔黏膜中的黏液細胞分泌黏液，幫助食物潤滑、吞嚥。

2. 口咽腔與咽部：口咽腔位於口腔後方，食物經咽部進入食道。咽部兼具食物通道功能；具有咽齒的魚類可在此處進一步壓碎或研磨食物。魚類的鰓裂也開口於咽部，呼吸水流通過鰓時，食物則由咽部進入消化管。

3. 食道：連接口咽部與胃或腸道，藉平滑肌收縮推送食物。食道黏液有助於潤滑，保護管壁並使食物順利通過。

4. 胃：多數魚類具有胃，負責暫時儲存食物並進行機械性攪拌。胃腺分泌胃酸及胃蛋白酶原；胃酸可形成適合蛋白質消化的酸性環境，並促使胃蛋白酶原活化。部分魚類缺乏真正的胃，食物由食道直接進入腸道，消化主要在腸道進行。

5. 幽門部與幽門盲囊：胃後端的幽門部調節食糜進入腸道。許多魚類在胃腸交界處具有幽門盲囊，增加消化吸收面積，並可分泌消化酵素、協助酵素作用與營養吸收；其數目及發達程度因種類而異。

6. 腸道：承接胃或食道，進行主要的化學性消化與營養吸收。胰臟酵素及膽汁進入腸道後，協助分解食物；腸壁黏膜上的上皮細胞吸收胺基酸、單醣、脂肪消化產物、維生素與無機鹽。

核心觀念

本題考「魚類緊迫反應的三階段」及「低水溫如何使虱目魚的代償反應失敗，最後死亡」。虱目魚屬暖水性魚類，體溫與水溫相近；水溫驟降會直接影響酵素活性、代謝速率、細胞膜功能與生理調節能力。低溫若持續或過於劇烈，原本用來維持內在平衡的緊迫反應，會因能量供應不足與器官功能失調而轉為有害。

魚類緊迫反應可分為：

1. 初級反應：神經內分泌系統啟動，兒茶酚胺與皮質醇等升高。
2. 次級反應：代謝、血液、生理調節及免疫等功能改變。
3. 三級反應：行為、攝食、生長、抗病力及存活等整體表現受損。

解題方法：依緊迫反應階段串起「低溫至死亡」

一、低溫刺激啟動初級反應

寒流使水溫快速下降，魚體感受環境改變後，交感神經及下視丘—腦下垂體—間腎軸（HPI axis）被活化：

• 腎臟嗜鉻細胞釋放腎上腺素、正腎上腺素等兒茶酚胺。
• 腦下垂體分泌促腎上腺皮質素（ACTH），刺激頭腎間腎組織分泌皮質醇。

這些激素是初期的應急訊號，促使魚體調動能量、維持重要器官功能。皮質醇反應程度會受溫度、暴露時間與魚體狀態影響；答題重點是交代緊迫軸啟動及其後續代謝效應。

二、激素促成次級代謝與生理變化

兒茶酚胺及皮質醇促使肝醣分解、糖質新生等作用增加，讓血糖上升以供應緊迫期間的能量需求；乳酸及血脂等也可能改變。虱目魚在冷刺激下曾觀察到血糖顯著升高，反映其動員能量以進行低溫代償。

然而，低溫同時降低許多酵素反應與代謝效率，也會影響呼吸、循環及鰓部離子調節功能。魚體雖試圖增加能量供應，能量的產生、利用與各器官調節卻未必能相互配合；因此，血糖升高代表緊迫與能量動員，並不等同於魚體已適應低溫。

三、代償失衡演變為三級反應