112 高普考高考三級 植物病蟲害防治 植物病原微生物學 考古題詳解

核心觀念

本題旨在評量考生對**植物病原原核生物（Plant Pathogenic Prokaryotes）**非典型分類群的掌握程度。植物原核生物病原體除了一般常見的革蘭氏陰性桿菌（如 Pseudomonas、Xanthomonas、Pectobacterium 等）外，亦包含兩類具有獨特生理與生態習性的重要類群：

1. 柔膜菌綱（Mollicutes）之菌質體（Phytoplasma）：無細胞壁、韌皮部篩管局限寄生、多形態性、依賴同翅目吸汁昆蟲傳播、無法人工純培養。
2. 木質部局限維管束細菌（Xylem-limited fastidious bacteria）：具細胞壁、革蘭氏陽性、木質部導管局限寄生、對營養需求嚴苛（fastidious）、主要藉由機械刀具或嫁接汁液傳播。

考生必須清楚區分這兩大類原核生物在分類定位、細胞結構（有無細胞壁）、組織局限部位（篩管 vs. 導管）、培養條件、病徵特徵與傳播生態之核心差異。

解題方法

本題為標準的申論對比題型，題目明確要求四個作答構面：「病原學名」、「病原特性」、「引起的病徵」及「傳播方式」。 解題切入點應採「四段式結構化條列」，針對（一）落花生簇葉病與（二）甘蔗宿根矮化病分別精確作答，使閱卷委員能迅速核對評分指標：

1. 病原學名：寫出完整學名，並注意斜體格式及暫定種（Candidatus）或亞種（subsp.）之規範標註。
2. 病原特性：從細胞形態、有無細胞壁、革蘭氏染色反應、寄生部位（木質部或韌皮部）及能否人工培養（fastidious / obligate）等構面切入。
3. 引起的病徵：區分外觀宏觀病徵（枝葉形態異常、矮化）與剖面內部微觀病徵（維管束變色、花器變態）。
4. 傳播方式：標明主要媒介（特定昆蟲屬種、機械修剪刀具、種苗繁殖體），並指出是否經種子傳播。

解題技巧

1. 對比記憶法：

• 落花生簇葉病：無壁（柔膜綱）／韌皮部篩管／不能人工純培養／葉蟬媒介／花器葉化與枝條叢生。
• 甘蔗宿根矮化病：有壁（革蘭氏陽性棒狀桿菌）／木質部導管／生長緩慢但能人工培養／刀具機械與種苗傳播／節部維管束褐變與宿根矮化。

2. 常見陷阱與扣分點：

• 菌質體學名不可直接寫成舊稱 Mycoplasma（黴漿菌屬），應標示為 Candidatus Phytoplasma，並可備註 16SrII 群。
• 甘蔗宿根矮化病菌早期曾歸類於 Clavibacter xyli subsp. xyli，現行有效學名已改為 Leifsonia xyli subsp. xyli，兩者並陳更顯專業。
• 傳播途徑不可混淆：落花生簇葉病不經機械汁液傳播；甘蔗宿根矮化病無昆蟲媒介，主要是採收刀具汁液機械傳播與帶病宿根蔗種傳播。

【答案】

(一) 落花生簇葉病（Peanut witches’ broom）

1. 病原學名

• Candidatus Phytoplasma aurantifolia（或稱 Peanut witches'-broom phytoplasma，屬 16SrII 菌群）。

2. 病原特性

• 分類與細胞結構：屬於原核生物界、柔膜菌綱（Mollicutes）、無壁菌目。細胞完全缺乏細胞壁，僅被覆三層單位膜（triple-layered unit membrane），形態具高度多形態性（pleomorphic），呈球狀、卵圓形或分枝絲狀。

核心觀念

本題評量考生對世界重要檢疫性與重大經濟植物病害的掌握程度，核心在於精確默寫不同分類群之「植物病原學名」（涵蓋細菌、真菌、類病毒、無細胞壁原核生物／螺原體、線蟲），並依據病原之生物學特性，系統性說明其在田間的「自然傳播媒介」（如昆蟲向量、風雨、花粉）與人為造成的「遠距離傳播途徑」（如種苗、接穗、木質包裝材）。

解題方法

1. 病原學名書寫規範：

• 真菌、細菌、原核生物與線蟲均遵循國際命名法規之「拉丁雙名法」（屬名首字母大寫、種小名全小寫，印刷體採斜體或手寫加底線）。
• 類病毒（Viroid）無雙名法，以國際病毒分類委員會（ICTV）官方英文名稱或通用學術名稱作答。
• 兼具不同生活史世代（如真菌之有性／無性世代）者，宜註明現行有效學名或主要世代學名。

2. 傳播途徑結構化剖析：

• 近距離田間傳播：區分介質傳播（風雨飛濺、氣流）、生物媒介（傳播昆蟲之種類及傳播特性）、機械磨擦（農具、修剪修枝刀具傷口）。
• 遠距離擴散途徑：帶病種苗、接穗砧木、未處理木材及包裝箱等商業流通管道。

各小題詳解

(一) Apple fire blight（蘋果火傷病）

• 病原學名：Erwinia amylovora（革蘭氏陰性桿菌，腸桿菌目、果膠桿菌科／歐文氏菌科）
• 傳播途徑：

1. 昆蟲傳播：蜜蜂（Apis mellifera）、蒼蠅及蚜蟲等訪花昆蟲在採蜜授粉過程中，將菌泥（bacterial ooze）由罹病花器或枝條帶至健康花朵的柱頭與蜜腺，造成花疫病（blossom blight）。
2. 風雨飛濺（Rain splash）：高濕溫暖環境下，病斑潰瘍處溢出的黏稠菌泥經由雨水噴濺、強風吹送，侵入自然孔口（氣孔、水孔）或微傷口。
3. 機械與人為修剪：農友於生長季使用未經消毒的剪定鋏、鋸子進行修枝作業，造成工具帶菌傳播。
4. 遠距離傳播：帶菌之無症狀或潛伏感染苗木、接穗的跨國或跨區貿易引進。

(二) Banana freckle（香蕉黑星病／雀斑病）

• 病原學名：Phyllosticta cavendishii（無性世代）／Guignardia musae（有性世代，過往亦常以 Phyllosticta musarum 泛稱香蕉黑星病菌）

註：華蕉品種群（Cavendish group）之雀斑病病原菌現行分類已被明確區分為 Phyllosticta cavendishii。

• 傳播途徑：

1. 雨水飛濺（Rain splash）：分生孢子（conidia）產於葉片或果皮表面的柄子殼內，遇水釋出，主要藉由雨滴噴濺及表面水膜向下流動，感染下方的新葉與果串。
2. 氣流吹送（Wind-borne）：子囊殼釋放之子囊孢子（ascospores）具有隨空氣氣流在香蕉園內進行中長距離飄散的能力。
3. 種苗與人為傳播：使用帶病之吸芽（suckers）、組培苗移栽，或攜帶罹病乾枯葉片作為包裝防撞材料，使病原隨果實運銷擴散。

(三) Coconut cadang-cadang（椰子卡當病／落葉病）

• 病原學名：Coconut cadang-cadang viroid（簡稱 CCCVd；類病毒，單股環狀微小 RNA 分子，屬 Pelamoviroid 屬）
• 傳播途徑：

1. 機械傷口傳播：主要藉由採收、割取棕櫚汁或除葉過程中使用之鐮刀、砍刀等工具，沾染病株汁液後割傷健康植株而機械性傳播。
2. 花粉與種子傳播：CCCVd 可存在於病株的花粉及果實胚乳中，可經由帶病花粉授粉或帶病椰子堅果種子進行垂直傳播。
3. 媒介昆蟲假說：自然蔓延速率緩慢，部分研究推測可能存在未完全確定的刺吸式微小昆蟲媒介，但目前學界公認最主要且明確的田間擴散機制仍為機械操作與種子花粉。

(四) Citrus stubborn（柑桔僵化病／固頑病）

• 病原學名：Spiroplasma citri（螺原體／螺旋原體，屬柔膜細菌綱 Mollicutes，無細胞壁之原核生物）
• 傳播途徑：

核心觀念

本題旨在測驗考生對重要植物病原病毒「ICTV（國際病毒分類委員會）分類體系」、「核酸分型與基因組特性」、「超微形態學（Virion morphology）」及「田間傳播生態（媒介昆蟲與傳毒機制）」的整合掌握程度。涵蓋的四大病毒橫跨了逆轉錄/副反轉錄雙股 DNA 病毒、三套分節單股 RNA 病毒、長線絲狀單股 RNA 病毒，以及雙生球狀單股 DNA 病毒，是植物病理學中極具代表性的模範屬（Model genera）。

解題方法

本題屬於標準的「五大指標綜合比較題」，切入時應採取標準化結構，分別針對各病毒精準回答五大面向：

1. 分類地位：寫出國際學名（Genus、Family，以斜體標示）及中文科、屬譯名。
2. 核酸特性：明確交代核酸類型（RNA/DNA）、單雙股（ss/ds）、極性（正鏈 $+$ / 負鏈 $-$）、基因組架構（環狀/線性、單分節/多分節）、複製特殊機制（如副反轉錄）。
3. 顆粒型態：描述立體幾何構型（如桿狀、二十面體、屈撓絲狀、雙生二十面體）與代表性幾何尺度（nm）。
4. 傳播途徑：涵蓋媒介昆蟲種類及其傳毒模式（非永續性、半永續性、永續循迴性），並補充無性繁殖材料、機械汁液摩擦或宿主基因組內源序列整合等特殊途徑。

各題深入分析

(一) 香蕉條斑病毒（Banana streak virus, BSV）

• 分類屬名：桿狀DNA病毒屬（Badnavirus）
• 分類科名：花椰菜嵌紋病毒科（Caulimoviridae）
• 病毒核酸特性：
• 雙股環狀 DNA（circular dsDNA），基因組大小約 $7.2\text{--}7.8\text{ kb}$。
• 屬於植物副反轉錄病毒（Plant pararetrovirus），基因組具有不連續缺口（discontinuous gaps），轉錄成多順反子 RNA 後，藉由自身編碼之反轉錄酶（RT）複製回 dsDNA。
• 重要特性：部分株系具內源性病毒序列（endogenous BSV, eBSV），已整合於芭蕉屬（Musa spp.）B 基因組中，在受逆境或組培刺激時可重組釋出活化成具感染性的游離病毒。
• 病毒顆粒外部型態：
• 無封套之桿狀（bacilliform）顆粒，大小約為 $30 \times 130\text{--}150\text{ nm}$。
• 傳播途徑：

1. 昆蟲傳播：粉介殼蟲（Mealybugs，如柑桔偽粉介殼蟲 Pseudococcus citri、灰粉介殼蟲 Dysmicoccus spp.）以**半永續性（semi-persistent）**方式傳播。
2. 繁殖材料傳播：吸芽、走莖、組織培養苗等營養繁殖體傳帶。
3. 內源整合活化：帶有 B 基因組之雜交蕉株因逆境誘發體內 eBSV 自我組裝傳病。田間不易經機械汁液汁液摩擦傳播。

(二) 胡瓜嵌紋病毒（Cucumber mosaic virus, CMV）

• 分類屬名：胡瓜嵌紋病毒屬（Cucumovirus）
• 分類科名：雀麥嵌紋病毒科（Bromoviridae）
• 病毒核酸特性：
• 單股正鏈 RNA（$+\text{ssRNA}$），具三套性分節基因組（tripartite genome）：
• RNA1（約 $3.4\text{ kb}$，編碼 1a 複製相關蛋白）
• RNA2（約 $3.0\text{ kb}$，編碼 2a 聚合酶及 2b 抗靜默蛋白）
• RNA3（約 $2.2\text{ kb}$，編碼移動蛋白 MP 及經由次基因組 RNA4 表達外鞘蛋白 CP）
• 部分株系可伴隨衛星 RNA（satellite RNA）。
• 病毒顆粒外部型態：
• 無外套膜之等徑球狀／二十面體（isometric / icosahedral particles），直徑約 $28\text{--}30\text{ nm}$。
• 傳播途徑：

1. 昆蟲傳播：蚜蟲（Aphids，包括棉蚜 Aphis gossypii、桃蚜 Myzus persicae 等超過 60 種蚜蟲）以**非永續性（non-persistent / stylet-borne）**方式傳播。
2. 機械傳播：農事操作汁液摩擦、修剪工具接觸極易傳播。
3. 其他途徑：少數寄主可經種子帶毒傳播；亦可經由菟絲子傳播。

(三) 李痘病毒（Plum pox virus, PPV；俗稱鯊卡病毒 Sharka virus）

• 分類屬名：馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）
• 分類科名：馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）
• 病毒核酸特性：
• 單股正鏈 RNA（$+\text{ssRNA}$），單一線性基因組（monopartite），大小約 $9.7\text{ kb}$。
• $5'$ 端共價結合 VPg 蛋白，$3'$ 端具多聚腺苷酸尾（poly(A) tail）。
• 轉譯成一巨型多聚蛋白（polyprotein），再藉由自體編碼之蛋白酶（P1、HC-Pro、NIa-Pro）裂解成數個功能性蛋白。
• 病毒顆粒外部型態：
• 長線狀、具屈撓性之絲狀顆粒（flexuous filamentous particles），長度約 $700\text{--}750\text{ nm}$，直徑約 $12\text{--}15\text{ nm}$。
• 傳播途徑：

1. 昆蟲傳播：多種蚜蟲（如桃蚜 Myzus persicae、短尾蚜 Brachycaudus helichrysi）以**非永續性（non-persistent）**方式傳播。
2. 無性繁殖與嫁接：帶毒之接穗、砧木進行嫁接傳播，為長距離傳播最主要途徑。

核心觀念

本題評量考生對植物病原線蟲學（Nematology）中重要病原——**根瘤線蟲屬（Meloidogyne spp.）**之病理生理學、傳播生態學與分類學的掌握程度。核心考點包含：

1. 致病機制與病徵表現：根瘤線蟲為典型的「絕對寄生、定居型內寄生性線蟲（sedentary endoparasite）」。二齡幼蟲（second-stage juvenile, J2）侵入寄主幼根伸長區，誘導維管束薄壁細胞形成數個多核的「巨細胞（giant cells）」，刺激周圍細胞肥大與增生，造成水分與養分輸導障礙，因而引發地下部（特異性）與地上部（非特異性）病徵。
2. 傳播生態（Dispersal ecology）：線蟲靠水膜主動游動之距離極短（公尺級），主要依賴人為活動、帶菌介質、流水等被動方式進行遠距離擴散。
3. 臺灣常見種類與分類命名：掌握臺灣四大優勢根瘤線蟲種及新興重大種之中文普通名與雙名法學名（Meloidogyne 屬名大寫，種小名小寫並斜體）。

解題方法

本題屬申論題型，作答切入點應分為三大架構，層次分明：

1. 病徵描述：必須落實「地下部根部病徵」與「地上部缺水缺肥病徵」雙軸線說明，並點出引發複合感染之病理機轉。
2. 傳播方式：以傳播動力學劃分「主動傳播（短距離）」與「被動傳播（長距離、田間主要擴散因子）」，精確列出農事操作各環節之媒介。
3. 臺灣種類與學名：列出常見且經濟上重要的 4～5 種根瘤線蟲，嚴格遵守國際動物命名規約之雙名法格式（以斜體呈現）。

解題技巧

1. 病徵切忌單寫「長瘤」：閱卷重點在於能否連結「巨細胞破壞維管束組織」與「地上部萎凋、矮化、營養不良」的病理因果關係；並加分補充其易誘發青枯病菌（Ralstonia solanacearum）或萎凋病真菌（Fusarium spp.）形成複合病害。
2. 學名格式規範：作答時屬名第一字母大寫、種小名全小寫，印刷必須以斜體表示（在手寫試卷中則須在學名下方加底線以代表斜體）。若普通名與學名拼字錯誤將嚴重失分。
3. 結合臺灣在地農業現況：除經典四種（南方、爪哇、花生、北方）外，若能補充近年對臺灣番石榴（芭樂）造成嚴重破壞的新興優勢種「象耳豆根瘤線蟲」，可大幅拉開與其他考生的分數差距。

【答案】

一、根瘤線蟲引起之病徵

根瘤線蟲感染植物後，破壞根部維管束結構並掠奪光合產物，病徵可分為地下部與地上部兩部分：

1. 地下部病徵（根部特異性病徵）：

• 根瘤（Root galls / Knots）形成：二齡侵入幼蟲（J2）侵入根尖中柱鞘與皮層後定居，分泌唾液物質刺激寄主根細胞形成 3～8 個「巨細胞（giant cells）」，導致維管束薄壁細胞異常增生與肥大，形成外觀膨大的肉質根瘤。

核心觀念

本題評量考生對「植物病毒學」核心範疇之基本觀念與專有名詞的精準掌握度，命題涵蓋以下四大核心主軸：

1. 粗汁液物理特性（Biophysical properties in crude sap）：評估病毒在體外粗汁液中理化穩定性的古典指標（TIP、DEP）。
2. 植物病毒複製與分子生物學（Viral replication & molecular biology）：擬反轉錄病毒（Pararetrovirus）之基因表現與複製機制（35S RNA template）。
3. 細胞病理學與診斷（Cytopathology and diagnosis）：病毒感染造成宿主細胞內結構變化的特異特徵（Inclusion bodies）。
4. 媒介昆蟲傳播流行病學（Vector transmission epidemiology）：昆蟲口器媒介植物病毒的傳播動力學機制（Non-persistent transmission）。

解題方法

本題為名詞解釋題，作答時切入點應把握「全稱與中譯 $\rightarrow$ 嚴格科學定義（量化條件/生化本質） $\rightarrow$ 機制或生物學功能 $\rightarrow$ 典型代表例/診斷價值」的四段式架構，展現資深考生的精準度與答題深度：

• TIP、DEP：必須寫出英文全稱、測定對象（粗汁液）、標準處理條件（如處理時間）及所代表的穩定性或濃度意涵。
• 35S RNA template：必須指明病毒種類（如花椰菜嵌紋病毒 CaMV）、其雙重身分（反轉錄模版及轉譯多順反子 mRNA）。
• Inclusion bodies：必須說明其組成成分（病毒顆粒或非結構蛋白）、形態特徵及在分類診斷上的應用（如風車狀封入體）。
• Non-persistent transmission：必須寫出口針型傳播之四個關鍵時間指標（獲毒期、傳毒期、潛伏期、保留期），並說明機制與代表病毒。

專有名詞詳細解析

(一) TIP（Thermal Inactivation Point，耐熱極限 / 熱不活化點）

1. 定義：指受病毒感染的寄主植物粗汁液（crude sap），在處理 10 分鐘的標準條件下，使病毒完全喪失侵染力（完全不活化）的最低溫度。通常以攝氏溫度（$^\circ\text{C}$）表示。
2. 生物學意義：反映病毒顆粒的熱穩定性與外殼蛋白（CP）的熱變性難易度。例如：菸草嵌紋病毒（TMV）耐熱性極高（TIP 約為 $93\sim95^\circ\text{C}$），而許多具外套膜或線狀不穩定病毒 TIP 則較低（約 $50\sim60^\circ\text{C}$）。
3. 應用：早期常與 DEP、LIV（體外存活期）並列為「粗汁液物理性質三要素」，用於未知植物病毒的鑑定與初步分類。

(二) DEP（Dilution End Point，稀釋終點 / 稀釋極限）

1. 定義：指將含有病毒的寄主植物粗汁液以水或緩衝液進行連續系列稀釋，接種至感受性寄主上，仍能使寄主發生感染的最高稀釋倍數。
2. 生物學意義：反映病組織粗汁液中具感染力病毒粒子的濃度高低以及病毒抗稀釋的能力。通常以負指數表示（如 $10^{-3}$、$10^{-6}$）。
3. 應用：穩定且滴度高之病毒（如 TMV）DEP 可達 $10^{-6}$ 以上；滴度低或易氧化的病毒 DEP 常低於 $10^{-2}\sim10^{-3}$。

(三) 35S RNA template（35S RNA 模版）

1. 來源與本質：屬於花椰菜嵌紋病毒科（Caulimoviridae，代表種為花椰菜嵌紋病毒 Cauliflower mosaic virus, CaMV）之全長前基因體 RNA（Pregenomic RNA）。CaMV 為雙股 DNA（dsDNA）之擬反轉錄病毒（Pararetrovirus）。
2. 雙重功能：

• 反轉錄合成子代 DNA 的模版：在細胞質中，以 35S RNA 作為模版，由病毒自備的反轉錄酶（RT）進行反轉錄反應，合成子代環狀雙股 DNA。
• 轉譯多順反子 mRNA 的模版：35S RNA 包含整個病毒基因體的遺傳訊息，經宿主細胞核的 RNA 聚合酶 II（Pol II）受 35S 強啟動子調控轉錄而來，可在細胞質藉由「核糖體分流（Ribosome shunting）」機制轉譯出多種病毒蛋白（ORF I 至 VI）。

3. 重要性：其上游的 35S 啟動子（CaMV 35S promoter）為植物基因轉殖工程最廣泛使用的強效組成型啟動子。