113 高普考高考三級 植物病理 植物病理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查植物病原與寄主的生活史關係、植物病理研究工具、真菌毒素與寄主專化性、RNA 干擾，以及植物的無融合生殖。作答時宜對每個名詞依序交代「定義、作用或生物學意義、代表例子」。

解題方法與名詞解析

（一）Heteroecism（轉主寄生）

**定義：**病原菌完成生活史時，必須在兩種親緣關係不同的寄主植物間轉換，稱為轉主寄生；這兩種寄主分別稱為主要寄主與轉主寄主。若病原菌只需一種寄主即可完成生活史，則稱為同主寄生（autoecism）。

**例子：**小麥桿鏽病菌 Puccinia graminis f. sp. tritici 以小麥等禾本科植物為主要寄主，並以小檗屬植物為轉主寄主。在小麥上可形成夏孢子與冬孢子，在小檗上則可形成性孢子與銹孢子。兩種寄主間的轉換，是其完整生活史的一部分。

**作答要點：**指出「必須有兩種不同寄主」與「完成生活史需轉換寄主」，並以小麥桿鏽病說明。

（二）CRISPR-Cas9（作為研究工具）

**定義：**CRISPR-Cas9 是可依導引 RNA（guide RNA，gRNA）序列辨識特定 DNA 目標的基因編輯工具。gRNA 引導 Cas9 核酸酶至互補序列附近；若目標旁具有適當的 PAM（protospacer adjacent motif）序列，Cas9 即可切割 DNA，形成雙股斷裂。

**作用方式：**細胞修復斷裂時，常透過非同源末端接合（NHEJ）產生小型插入或缺失，造成基因失能；若提供修復模板，也可透過同源導向修復（HDR）進行定點序列置換或插入。

**植物病理學上的用途：**可用於解析植物抗病基因或病原菌致病基因的功能，建立基因剔除或定點改變的材料，再比較其感染表型。例如，剔除植物中的候選感病基因後接種病原菌，若植株抗性增強，即支持該基因參與感病反應。

**作答要點：**寫出「gRNA 導引、Cas9 切割、細胞修復造成基因改變」，並說明如何用於病害相關基因的功能分析。

（三）Victorin（維多克毒素）

**定義：**Victorin 是燕麥冠銹病菌 Cochliobolus victoriae（無性世代名 Bipolaris victoriae）產生的寄主專化性毒素，與燕麥 Victoria 燕麥型（Victoria oats）的敏感性及病害發生密切相關。

**生物學意義：**Victorin 可造成敏感燕麥組織受害；對毒素敏感的反應與對病原菌的感病性相連，因此是研究「毒素作用、寄主抗感反應與病原致病性」的經典案例。Victorin 與燕麥的 Pc-2 抗病基因相關蛋白形成辨識關係，帶有此基因的植株反而可能因辨識毒素而產生感病反應，呈現典型的基因對基因關係例外案例。

**例子：**Victoria 燕麥對 victor in 敏感，接種產毒菌株後易發生嚴重病害；對毒素不敏感的燕麥品種則較不易受害。

**作答要點：**辨明 victor in 是「病原菌產生的寄主專化性毒素」，並連結燕麥冠銹病與寄主感病性。

核心觀念

植物病原菌的致病因子是指病原菌分泌或產生、能協助其侵入、定殖、取得營養或干擾寄主防禦，進而促進病害發展的物質。植物細胞壁降解酵素（plant cell wall degrading enzymes, PCWDEs）是其中一類；本題要列出其他主要類別，並說明其作用與例子。

解題方法

依致病因子的作用方式分類作答：一類是直接傷害寄主組織或改變其生理，一類是干擾寄主防禦反應，另一類則是促進病原菌取得營養或在寄主內生長。答題時以「因子類別、代表例子、病害發展功能」逐項說明，並避免把 PCWDEs 本身列入題目要求的其他類別。

其他致病因子及功能

1. 植物毒素（phytotoxins）

毒素會傷害寄主細胞、干擾特定生理功能，或使寄主組織適合病原菌生長。例如：

• 稻熱病菌 Magnaporthe oryzae 產生的稻熱病毒素（也稱 tenuazonic acid），可抑制寄主細胞的蛋白質合成，造成細胞傷害，協助病斑發展。
• Cochliobolus victoriae 產生的 victorin 會造成燕麥品種的維多利亞枯萎病；它能作用於對毒素敏感的寄主，誘發組織傷害與病徵。
• Alternaria alternata 的部分專化型會產生寄主專一性毒素，例如番茄專化型產生 AAL-toxin，破壞寄主細胞的鞘脂代謝，引起細胞死亡及病斑。

2. 效應蛋白（effectors）

效應蛋白由病原菌送入寄主細胞或分泌至寄主組織，調控寄主的防禦反應與細胞功能，使病原菌較容易侵染、存活或繁殖。例如：

• 卵菌 Phytophthora infestans 的 Avr3a 效應蛋白可干擾寄主的免疫訊號與細胞死亡反應，協助病原菌在寄主組織內定殖。
• 某些植物病原細菌的效應蛋白可經由第三型分泌系統注入植物細胞，抑制植物免疫反應，或改變寄主細胞的訊號傳遞與代謝。
• 若寄主具有能辨認特定效應蛋白的抗病基因，該效應蛋白也可能觸發免疫反應。

核心觀念

本題考植物病原菌的辨識，以及由病原菌反推寄主上的典型病害名稱與病徵。作答時要指出病害主要發生在哪個器官，並描述該部位的病斑、腐敗或萎凋特徵；遇到會感染多種作物的病原菌，應列出與該菌最具代表性的病害。

解題方法

將每個病原菌與其代表性寄主、受害部位及症狀配對，再依「病害名稱—感染部位—病徵」作答。細菌性病害著重病斑外觀與維管束症狀；真菌性病害則留意腐敗部位、菌絲生長，以及是否影響抽穗或結果。

各小題詳解

（一）Gilbertella persicaria：紅龍果濕腐病

主要危害紅龍果的花器與果實。花苞或花瓣受感染後呈水浸狀，隨後軟化、潰爛；幼果受害時，病原菌可由柱頭或花瓣端侵入，使果皮與果肉褐化腐爛，也可能造成果心發育異常，外觀轉色不正常，果肉內部出現黑心。成熟果受感染後會迅速軟腐，腐敗可擴及整果。

（二）Fusarium petroliphilum：瓜類果腐病

此菌屬於 Fusarium solani species complex，代表性病害為瓜類果實腐敗，亦稱瓜類果腐病。果實初期出現凹陷病斑，病斑逐漸擴大並向果肉內部發展；病斑處可見灰白色菌絲，嚴重時果肉腐爛，造成果實品質下降或採後損失。答題時應把握其代表性受害部位為果實，不宜將其直接答成典型維管束萎凋病。

（三）Xanthomonas perforans：番茄細菌性斑點病

主要危害番茄地上部，包括葉片、葉柄、莖及果實。葉片初期出現小型水浸狀斑點，之後轉為深褐至黑色，病斑可略帶油浸感，周圍有時出現淡黃色暈環；病斑中央壞死組織脫落時呈「穿孔」狀。多個病斑融合後會造成葉片黃化、枯斑及落葉。果實病斑初呈微凸小斑，後轉為深褐色、略凸起的疣狀或痂狀斑。

（四）Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis：番茄細菌性潰瘍病

核心觀念

炭疽病主要由炭疽菌屬（Colletotrichum spp.）引起，常見特徵是形成褐色至黑色壞疽斑，潮濕時病斑上可見粉紅至橘紅色分生孢子堆。病原菌以分生孢子為主要傳播單位，常藉雨水飛濺傳播；高溫、多濕及植株表面長時間潮濕，通常有利於感染與發病。

本題分兩層作答：先比較芒果、草莓、甘蔗炭疽病的主要病徵，再說明芒果炭疽病的生物特性如何影響防治時機，最後依芒果栽培流程提出整合管理措施。

三種作物的主要病徵

**芒果炭疽病：**可危害花穗、嫩葉、嫩枝及果實。葉片常見褐色至黑色小斑，擴大後可互相癒合；花穗感染後褐變、枯死，幼果可能出現紅色針點狀斑、黑斑或落果。果實感染可形成黑色、稍凹陷的病斑，潮濕時病斑上有粉紅色黏狀孢子堆。果實受感染後，病徵也可能延至成熟或採收後才顯現，影響外觀與儲運品質。

**草莓炭疽病：**可感染冠部、葉柄、走莖、葉片及果實。葉柄和走莖病斑呈黑褐色、略凹陷，常造成相連葉片萎凋；冠部受害會褐變、腐敗，植株全株萎凋甚至死亡。果實病斑常呈凹陷、暗褐至黑色，擴大後可使果實腐敗或木乃伊化。草莓苗可在外觀尚無明顯病徵時帶菌，適逢適合發病的環境後才顯病。

**甘蔗炭疽病：**以葉片病斑及莖部腐敗為主要表現。葉片可出現褪色小斑，逐漸擴大為褐色至暗褐色、常沿葉脈延伸的病斑；嚴重時病斑癒合，葉片枯死。病原菌侵入蔗莖後，可造成內部組織紅褐色變色、腐敗，並可能見到黑色小點狀子實體；嚴重時莖部乾枯，影響蔗莖產量及糖分。

芒果炭疽病菌的生物特性及其管理意義

1. **寄主生育期長，易有多次感染機會：**從秋梢、新梢、開花、幼果至成熟果實，芒果多個生育期均可能受感染。病原菌可在枝葉、花穗、果實及園內罹病組織中存活，使病害不易在田間完全根除。

2. **風雨傳播，雨後常有感染高峰：**病斑產生的分生孢子可隨雨水或露水飛濺傳播；每次風雨都可能促成新的傳播與感染。樹冠密閉、通風不良及長時間潮濕會提高病害風險。

3. **花期與幼果期是重要感病時期：**花穗與幼果組織嬌嫩，遇連續降雨時容易受侵染；幼果感染後可落果，也可能留下果實病斑。