115 高普考高考三級 植物病理 植物病原微生物學 考古題詳解
第 一 題20 分
卵菌綱(Oomycetes)雖然在形態、生態及生活史上與真菌相似,但因其生物學特徵與真菌存在顯著差異,因此已不再歸類於真菌界,而被稱為「類真菌病原(fungus-like pathogens)」。
(一) 說明卵菌類(Oomycetes)與真菌類(Fungi)主要生物學特徵的差異。
(二) 比較卵菌綱的疫病菌屬(Phytophthora)及腐霉屬(Pythium)兩類病原菌在形態鑑定特徵、所引起之病害類型及病原菌特性等方面之差異。
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核心觀念
本題考兩個層次:第一,辨認卵菌類雖有菌絲與吸收式營養等「似真菌」外觀,卻在親緣分類、細胞壁、菌絲構造及生活史上與真菌不同;第二,利用無性孢子囊與有性生殖構造,區分疫病菌屬(Phytophthora)和腐霉屬(Pythium),並連結其常見病害及生態特性。
卵菌類屬 stramenopiles(異鞭毛生物群;亦常稱 Chromista 或 Straminipila),並非真正的真菌。兩屬的共同特徵包括:營養菌絲多為無隔膜、營養階段以二倍體為主,可形成卵孢子;部分種類的孢子囊可產生具兩種鞭毛的游走子。
解題方法
第一小題以「分類與細胞特徵、營養菌絲與核相、繁殖與生態生理」三個面向比較。第二小題以「孢子囊、游走子形成方式、有性生殖構造、典型病害、生活與傳播特性」作為鑑別主軸。
判別兩屬時,最有用的快速線索是:疫病菌的孢子囊多為頂生、形狀較規則,常見乳突;腐霉的孢子囊形態較多變,且常見孢子囊內形成游走子囊泡的方式。兩屬都有種間差異,形態判斷宜視為屬級鑑別重點,精確到種時須綜合多項性狀。
(一)卵菌類與真菌類的主要生物學差異
| 比較項目 | 卵菌類(Oomycetes) | 真菌類(Fungi) |
|---|---|---|
| 親緣分類 | 屬 stramenopiles 等真核生物支系,與藻類等較接近 | 屬真菌界,與卵菌類非同一親緣支系 |
| 細胞壁主要成分 | 以纖維素及 β-葡聚糖為主;多數植物病原卵菌的幾丁質含量很少 | 多以幾丁質及葡聚糖為主要成分 |
| 菌絲 | 多為無隔膜、共質體菌絲;老化或繁殖構造附近可形成隔膜 | 多數具隔膜;部分類群菌絲可無隔膜 |
| 營養階段核相 | 通常以二倍體為主 | 多數生命史中以單倍體或雙核階段為主;類群間有差異 |
| 無性繁殖 | 常形成孢子囊;許多種類產生具兩種鞭毛的游走子,部分可直接萌發 | 常以分生孢子、孢子囊孢子等繁殖;真正真菌不以卵菌式雙鞭毛游走子為典型特徵 |
| 有性繁殖 | 卵器與藏精器配合,形成厚壁卵孢子 | 依類群形成不同有性孢子,如子囊孢子、擔孢子、接合孢子等 |
| 生態與生理 | 許多植物病原種類偏好潮濕環境,游走子可在水膜中移動;部分種類的固醇合成能力有限 | 生態與生理多樣,營養菌絲常靠吸收獲取養分,並非都依賴水膜傳播 |
**作答重點:**不能只寫「卵菌菌絲無隔膜、真菌有隔膜」,因為真菌中也有無隔膜類群;應同時寫出細胞壁成分、營養階段核相、游走子與卵孢子,以及親緣分類,才能完整呈現兩者的根本差異。
(二)疫病菌屬與腐霉屬的比較
| 比較項目 | 疫病菌屬(Phytophthora) | 腐霉屬(Pythium) |
|---|---|---|
| 菌絲 | 無隔膜或少隔膜,與卵菌類共同特徵相同 | 無隔膜或少隔膜,與卵菌類共同特徵相同 |
| 孢子囊位置與形態 | 多為頂生,常見卵形、檸檬形、倒梨形等;許多種類具頂端乳突,也有無乳突種類 | 形態變異較大,可為球形、絲狀、膨大或裂瓣狀; |
第 二 題20 分
在梨樹已記載的病害中,梨火傷病(pear fire blight)屬於重要檢疫病害,而梨葉緣焦枯病(pear leaf scorch)則為臺灣田間重要病害,請分別說明以上兩種病害的病原菌學名、病徵、發生生態(傳播方式、入侵方式、田間殘存方式)與防治策略。
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核心觀念
本題比較兩種由細菌引起、但流行方式不同的梨病害:
- 梨火傷病(pear fire blight):病原在枝幹病斑或潰瘍部越冬,春季形成菌源,主要由花器感染,再向嫩梢與枝幹擴展;答題重點是檢疫、病枝清除及花期預防。
- 梨葉緣焦枯病(pear leaf scorch):臺灣低海拔梨園的重要病害,病原侷限在木質部導管,主要透過刺吸式媒介昆蟲傳播,並可隨帶菌接穗或苗木擴散;答題重點是無病繁殖材料、病株管理及降低蟲媒傳播。
題目要求的「發生生態」可依序作答為:傳播方式、入侵方式、田間殘存方式。兩病均屬細菌性病害,切勿只寫共同的「細菌可隨雨水傳播」,而忽略各自的主要傳播與侵入途徑。
解題方法
採用病害比較表的架構,逐病交代四項:病原學名、主要病徵、傳播與入侵生態、田間殘存及防治。火傷病以花期感染循環為主軸;葉緣焦枯病則以木質部定殖、媒介昆蟲傳播與帶菌繁殖材料為主軸。如此能直接對應題目所列各小問,避免只描述病徵而漏掉病害循環。
一、梨火傷病(pear fire blight)
病原菌學名
病原為細菌 ** Erwinia amylovora **。
病徵
病菌可感染花、嫩梢、枝條、樹幹及果實。花簇感染後褐黑、萎凋;嫩梢及葉片呈水浸狀後迅速褐黑或焦枯,枝梢頂端常向下彎曲,形成典型的牧羊杖狀(shepherd’s crook)。受害花器、嫩枝或果實在潮濕時可見細菌溢膿;病害擴及較大枝條或主幹時形成潰瘍,嚴重時枝幹甚至全株死亡。
發生生態
- **傳播方式:**病斑潰瘍部春季活動後可產生細菌溢膿,病菌藉蜜蜂、蒼蠅等訪花昆蟲,以及雨滴飛濺傳至花器;帶菌苗木或接穗也可造成遠距離傳播。
- **入侵方式:**主要由花器柱頭侵入,雨水、露水或高濕環境有利病菌移至柱頭及花部組織,再經花梗進入枝條。嫩梢也可經氣孔或昆蟲、風雨、冰雹等造成的傷口侵入。
- **田間殘存方式:**病菌主要在枝條、主枝或樹幹潰瘍病斑及罹病枝組織中越冬,翌春再形成初次感染源;未清除的罹病枝及周邊薔薇科寄主可延續菌源。
防治策略
- **檢疫與健康種苗:**嚴格檢查引進或調運的苗木、接穗及繁殖材料,發現感染立即通報並依檢疫規範處置。
- **清除菌源:**休眠期修剪潰瘍枝;生育期間發現病梢應及早剪除,切口至少低於可見病徵一段距離,罹病枝移出果園妥善處理,避免留作菌源。
- **花期預防:**花期持續巡查;依當地核准用藥及感染風險資訊,在適當時機施用防治資材。銅劑、抗生素等資材須遵守當地登記規定及標示,不可將其他國家的用藥建議直接當成臺灣核准用法。
- **栽培管理:**選擇較抗病品種或砧木;避免氮肥過量、過度修剪及造成旺盛嫩梢生長,以降低易感組織比例;減少傷口並管理媒介昆蟲。
- **降低擴散:**修剪避開雨濕時段,工具及人員作業採取衛生措施;嚴重感染植株依植物檢疫與防疫指示處理。
二、梨葉緣焦枯病(pear leaf scorch)
第 三 題20 分
甘藍屬於十字花科蔬菜,為夏季高冷地區蔬菜生產常見的作物,此區域常見根瘤病(clubroot)及黑腳病(blackleg)的發生,黑腳病也是重要植物檢疫病害。此外,十字花科黑腐病(black rot)、細菌性軟腐病(soft rot)也有發生。
請寫出以上病原菌學名、病徵、診斷要點及病原特性。
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核心觀念
本題要辨認甘藍常見的四種病害,並以病徵、診斷要點、病原特性相互印證。作答時先區分病原類群,再抓住各病害最具辨識度的特徵:
- 根瘤病:土壤傳播的原生生物類病原,根部形成腫瘤。
- 黑腳病:真菌性病害,幼苗葉片可見病斑,莖基部可形成潰瘍。
- 黑腐病:細菌性維管束病害,葉緣黃化呈 V 字形,葉脈變黑。
- 細菌性軟腐病:細菌分解細胞壁,造成組織水浸、軟化與腐敗。
病名中的「黑腳病」須與其他十字花科病害區別:本題所指為由 Leptosphaeria maculans 引起的黑腳病(blackleg),不是黑腐病(black rot)。
解題方法
逐病害依「病原學名 → 病徵 → 診斷 → 病原特性」作答。診斷要點應寫出能與其他病害區別的特徵;病原特性則補充病原類群、存活與傳播方式、感染或致病機制。
四種病害詳解
一、根瘤病(clubroot)
病原學名: Plasmodiophora brassicae Woronin。
病徵: 主要危害根部及地下莖,側根或主根膨大、扭曲,形成紡錘形、球形或棍棒狀根瘤。地上部因吸水與養分受阻而生長停滯、黃化,炎熱時萎凋,夜間或水分較充足時可暫時恢復;嚴重時植株矮化或死亡。根瘤後期褐化、腐敗,易遭次級腐生菌侵入。
診斷要點: 拔取植株檢查根系,見根部不正常膨大及典型棍棒狀腫瘤,是田間診斷關鍵。單看黃化、矮化或萎凋不足以判定,因這些地上部症狀也可能由其他根系病害或環境逆境造成。
病原特性: 為土壤傳播、專性寄生的原生生物類病原,並非真正的真菌或細菌。病原以厚壁休眠孢子在土壤或病根殘體中長期存活;遇適合環境及寄主根系分泌物後萌發,形成具鞭毛的游走孢子,藉土壤水分游動感染根毛或根部。病原在根部發育並促使根細胞增大、增生,最後形成大量休眠孢子。病土可隨灌溉水、泥土、農具、鞋靴及帶菌苗移動。
二、黑腳病(blackleg)
病原學名: Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. & De Not.;有些資料亦列 L. biglobosa 為黑腳病相關病原,但本題作答以 L. maculans 為代表。
病徵: 幼苗子葉及葉片可出現灰白至灰褐色病斑,病斑內常有細小黑點。病原可由葉片侵入並向下移行,造成莖基部褐變、壞疽或潰瘍;病斑嚴重時形成莖基部癌腫、環割,導致植株倒伏、早熟或死亡。
診斷要點: 葉片病斑內的黑色小點,以及莖基部的暗色病斑、潰瘍,是重要線索。田間應檢查莖基部是否呈壞疽或環割;切開病莖觀察組織褐黑變色,可作為輔助。此病害不可只憑「莖腳變黑」判定,須配合病斑及其病原構造觀察。
病原特性: 為子囊菌類真菌,可在十字花科病株殘體或種子上存活。病殘體上形成假囊殼(pseudothecia),釋放子囊孢子,主要隨風傳播;葉片病斑中可形成分生孢子器(pycnidia),產生分生孢子,常藉雨水飛濺傳播。病原侵入葉片後可向莖基部發展,形成具經濟重要性的莖潰瘍。黑腳病亦是重要植物檢疫病害,應注意種苗及種子帶菌傳播。
三、十字花科黑腐病(black rot)
第 四 題20 分
農民於設施內栽種小果蕃茄,經初步田間訪視,本區經常受到青枯病(tomato bacterial wilt)、灰斑病(gray leaf spot)、細菌性斑點病(bacterial spot)、根瘤線蟲(root-knot nematode)及病毒病害的為害。經採取病株檢測到一種病毒種類,可由銀葉粉蝨媒介傳播。
請歸納田間訪診及檢測病毒的種類,分別說明這五種病原學名、病徵、診斷要點及病原特性,並制定防治策略。
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核心觀念
本題考查設施番茄常見病害的田間診斷與整合防治:依病原類別,分辨細菌性維管束病害、真菌性葉斑病、細菌性葉斑病、植物寄生線蟲及病毒病害。診斷須結合病徵分布、病原徵狀與實驗室檢測;相似的萎凋或葉斑症狀不能單靠外觀定案。
題幹只說檢出「可由銀葉粉蝨媒介的病毒」,沒有提供檢測名稱或症狀。銀葉粉蝨可傳播不只一種番茄病毒;以下依番茄病害題常見考法,將其判定為番茄黃化捲葉病毒(Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)。若檢測報告另有病毒名稱,則應以報告為準。
解題方法
先將病害按病原分類,再用各類病害最具辨識力的診斷特徵確認:
- 青枯病:觀察全株萎凋,切莖看維管束褐變及細菌溢流。
- 灰斑病:檢查葉片小型灰褐色斑點及病斑上的真菌孢子。
- 細菌性斑點病:比較葉片、莖及果實的水浸狀小斑,並以細菌分離或分子檢測確認。
- 根瘤線蟲:拔取根系觀察根瘤,並採土壤或根樣鑑定線蟲。
- 病毒病:依葉片黃化、捲曲及植株矮化等症狀初判,再以 ELISA 或 PCR 檢測;調查銀葉粉蝨以掌握傳播風險。
五種病害的病原、病徵、診斷與病原特性
一、青枯病(tomato bacterial wilt)
- 病原學名: Ralstonia solanacearum species complex(青枯菌種複合群)。舊有文獻常統稱 Ralstonia solanacearum;不同菌株可能依現行分類歸入不同種。
- 病徵: 植株先於高溫或蒸散旺盛時萎凋,初期夜間或降溫後可能短暫恢復,之後迅速全株萎凋而葉片仍可能保持綠色。切開莖基部可見維管束褐變;莖切面浸水時可能流出乳白色細菌液。
- 診斷要點: 田間常呈零星或局部發病。切取病株莖基部,將切口置於清水中,觀察是否有乳白色細菌溢流;再以細菌分離、免疫診斷或 PCR 確認。須與 Fusarium、Verticillium 等真菌性萎凋病及缺水、生理障礙區分。
- 病原特性: 革蘭氏陰性、具鞭毛的土壤傳播細菌,可經根部傷口侵入並在木質部繁殖;可隨帶菌土壤、灌溉水、病苗及農具散布,在適宜溫濕條件下快速造成萎凋。
二、灰斑病(gray leaf spot)
- 病原學名: Stemphylium solani、S. lycopersici(部分文獻作 S. floridanum)及 S. botryosum 等 Stemphylium 屬真菌。
- 病徵: 常由下位葉開始,出現小型圓形至橢圓形灰褐色或灰黑色斑點,部分病斑帶黃暈;病斑可擴大、合併,使葉片乾枯脫落。嚴重時植株下部葉片大量落葉。
- 診斷要點: 觀察小型灰色葉斑,並以顯微鏡檢查病斑上的分生孢子及分生孢子梗;必要時分離培養或以分子方法鑑定。須與 Septoria 葉斑病、細菌性斑點病及番茄葉黴病區分。
- 病原特性: 子囊菌類真菌,以菌絲或孢子在病殘體等處存活;孢子可藉風、雨水飛濺及人為作業散布。高濕、葉面長時間濕潤有利孢子萌發與侵染,設施通風不良時特別容易流行。
三、細菌性斑點病(bacterial spot)
- 病原學名: Xanthomonas 屬病原菌,包括 X. euvesicatoria、X. perforans、X. vesicatoria 等相關分類群;舊教材常以 X. campestris pv. vesicatoria 統稱。
- 病徵: 葉片先有水浸狀小斑,之後轉為褐色或黑褐色、周圍可能帶黃暈;病斑擴大或合併後造成葉片枯死。莖、葉柄可形成暗色斑;果實可出現隆起、粗糙或結痂狀小斑,影響商品價值。
- 診斷要點: 葉、莖、果實皆有病斑,且在高濕或雨水飛濺後常加劇。採新鮮病斑作細菌分離,配合菌落特性、致病性測試、PCR 或其他分子方法確認;需與細菌性斑點較小的病害及真菌性葉斑區分。
- 病原特性: 革蘭氏陰性細菌,可由種子、帶菌苗及病殘體傳播,並藉雨水飛濺、灌溉水、工具與植株接觸散布。溫暖潮濕及葉面長時間有水有利侵染,病菌可由氣孔或傷口進入。
四、根瘤線蟲(root-knot nematode)
- 病原學名: 根瘤線蟲屬 Meloidogyne spp.,番茄常見種類包括 M. incognita、M. javanica、M. arenaria、M. hapla;實際種類須由樣本鑑定。
第 五 題20 分
蝴蝶蘭獲准附帶栽培介質輸美後,蝴蝶蘭成為我國具國際競爭力的園藝產業。請回答下列問題:
(一) 寫出兩種蝴蝶蘭重要病毒病害,並說明其病原病毒名稱、分類地位(屬名及科名)、核酸特性、病毒顆粒形態、病害診斷要點及防治方法。
(二) 基腐病(basal rot)及白絹病(southern blight)是蝴蝶蘭重要的真菌病害,請寫出病原菌學名、病徵、診斷技術、發生生態及防治方法。
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核心觀念
本題分成兩類病原來作答:病毒部分須把病原名稱、分類、基因體及顆粒形態和診斷防治連結;真菌部分則要由病徵辨認病害,再用病原菌形態或分子方法確認,並說明病原如何存活、傳播及防治。
蝴蝶蘭常見的重要病毒為蕙蘭嵌紋病毒(Cymbidium mosaic virus, CymMV)及齒蘭環斑病毒(Odontoglossum ringspot virus, ORSV)。兩者都可經受污染的汁液、手或工具傳播,外觀病徵不一定明顯,因此不能只憑病徵判定感染。
解題方法
作答時可先列出兩種病毒,再依「分類—核酸—顆粒—診斷—防治」逐項比較。真菌病害則依題目指定的基腐病及白絹病分別整理「病原—病徵—診斷—生態—防治」。診斷要點應寫出可辨識特徵及確認方法;防治則以健康種苗、衛生管理、移除病株及降低病原存活為主。
(一)蝴蝶蘭重要病毒病害
1. 蕙蘭嵌紋病毒(Cymbidium mosaic virus, CymMV)
- **分類地位:**屬 Potexvirus,科 Alphaflexiviridae。
- **核酸特性:**單股正義 RNA(+ssRNA),基因體為單一線性分子,具 5′端帽狀結構及 3′端 poly(A) 尾。
- **病毒顆粒形態:**柔軟、彎曲的絲狀顆粒,長約 475 nm、寬約 13 nm。
- **病徵與診斷:**葉片可見褪綠斑駁、嵌紋、條斑或環斑,嚴重時生長衰弱;花朵可能出現褪色、壞疽或花色破碎。品種、環境及病毒株系會影響病徵,也可能有無症狀植株,故須以血清學檢測(如 ELISA)或 RT-PCR 確認。
- **傳播與防治:**主要藉帶毒汁液、污染的刀剪及栽培操作傳播,通常不以昆蟲為主要傳播媒介。使用經檢測的健康苗,分株、修剪及切花時每株更換或徹底消毒工具;隔離或淘汰病株,避免共用污染介質與器具。病毒感染植株通常無法以一般藥劑治癒。
2. 齒蘭環斑病毒(Odontoglossum ringspot virus, ORSV)
- **分類地位:**屬 Tobamovirus,科 Virgaviridae。
- **核酸特性:**單股正義 RNA(+ssRNA),基因體為單一線性分子,不具 poly(A) 尾。
- **病毒顆粒形態:**堅硬、直桿狀顆粒,長約 300 nm、寬約 18 nm。
- **病徵與診斷:**葉片常有褪綠斑駁、環斑、條斑或壞疽;花朵可出現花色破碎、褪色或斑紋異常。病徵可能與生理障礙或其他病毒混淆,應以 ORSV 專一性 ELISA 或 RT-PCR 確認。
- **傳播與防治:**主要藉感染植株汁液及受污染工具、手部傳播;病毒粒子較穩定,工具衛生尤其重要。應使用健康苗、避免植株間汁液接觸,並於每株操作後消毒或更換工具;檢出病株應隔離或銷毀。
病毒診斷與防治的作答重點
葉片嵌紋、環斑或花色破碎只能作為疑似線索,不能單靠症狀定案。ELISA 可快速篩檢,RT-PCR 可確認病毒核酸;種苗繁殖與輸出管理宜採檢測確認。病毒病防治重點為阻斷帶毒材料及汁液傳播,而非施用殺菌劑。
(二)基腐病與白絹病
1. 基腐病(basal rot)
- **病原菌:**主要為 Fusarium solani(現代分類常置於 Fusarium solani species complex, FSSC;部分文獻以 F. solani f. sp. phalaenopsis 稱之)。蘭花基腐病亦可由其他 Fusarium 種造成,診斷時應以病原分離及鑑定確認。