110 原住民特考三等 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查不同光合途徑如何改變葉片內的二氧化碳濃度，進而影響光呼吸。光呼吸主要起因於葉綠體中的 **RuBisCO（核酮糖－1,5－二磷酸羧化酶／加氧酶）**具有雙重活性：

• 羧化反應：RuBisCO將二氧化碳固定到核酮糖－1,5－二磷酸（RuBP），進入卡爾文循環。
• 加氧反應：RuBisCO將氧氣加到RuBP，產生一分子3-磷酸甘油酸及一分子2-磷酸乙醇酸。後者須經光呼吸途徑回收，過程消耗能量，並釋放二氧化碳，降低碳固定效率。

RuBisCO羧化與加氧的相對速率，可概略表示為：

其中 $v_o$ 為加氧速率、$v_c$ 為羧化速率。葉片內二氧化碳相對氧氣越充足，加氧反應就越受抑制，光呼吸越低。

解題方法

依序比較 $C_3$、$C_4$ 與 CAM 作物如何取得二氧化碳，並聚焦於 RuBisCO作用位置周圍的二氧化碳濃度。

$C_3$ 作物：二氧化碳直接供給RuBisCO

大豆、水稻等 $C_3$ 作物以RuBisCO直接固定二氧化碳，最初形成三碳化合物。RuBisCO所在的葉肉細胞中，二氧化碳濃度會受氣孔開閉、葉內擴散及溫度影響。當氣孔關閉或高溫使二氧化碳供應相對不足時，RuBisCO的加氧反應增加，因而提高光呼吸。

$C_4$ 作物：空間上濃縮二氧化碳

甘蔗、玉米等 $C_4$ 作物具有葉肉細胞與維管束鞘細胞分工：

1. 葉肉細胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase）先固定二氧化碳，形成四碳有機酸。
2. 四碳有機酸運至維管束鞘細胞後脫羧，釋出二氧化碳。

核心觀念

本題考查燕麥芽鞘的向光性：植物感受單側光照後，生長方向朝向光源彎曲，稱為正向光性。解題主軸是「感光—訊號傳遞—生長素重新分布—兩側生長差異—彎曲」。

芽鞘頂端是感受光線方向的重要部位；向光素（phototropin）是主要的藍光受器，生長素（auxin，主要為吲哚乙酸 IAA）則參與調節芽鞘兩側細胞的伸長。

解題方法

依照訊息傳遞順序，說明單側光如何轉變成芽鞘兩側的伸長差異：

1. 芽鞘頂端感受單側藍光 向光素位於細胞膜上，具有感光的 LOV 結構域，並以黃素單核苷酸（FMN）作為發色團。藍光由一側照射時，受光側的向光素吸收光子而活化，啟動後續訊號傳遞。

2. 光方向訊號引發生長素側向重新分布 活化的向光素經由訊號傳遞調節生長素的運輸，使生長素較多地分布至背光側。燕麥芽鞘的經典解釋常以 Cholodny–Went 假說說明此現象：單側光造成兩側生長素分布不均，形成橫向濃度差異。生長素由芽鞘頂端向下運輸，參與下方伸長區的生長調節。

核心觀念

土壤膠體包括黏土礦物與腐植質；兩者表面多帶負電，能吸附帶正電的離子，並與土壤溶液中的離子進行交換。負電荷的來源分為永久電荷與可變電荷。

負電荷的主要來源

1. 同晶置換形成永久電荷 黏土礦物晶格中的離子被價數較低的離子取代，晶格便產生淨負電荷。例如，四面體層的 $Si^{4+}$ 被 $Al^{3+}$ 取代，或八面體層的 $Al^{3+}$ 被 $Mg^{2+}$ 取代。這類電荷通常不因土壤酸鹼度改變而消失。

2. 表面官能基解離形成可變電荷 黏土礦物邊緣及腐植質上的羧基、酚羥基等官能基，會因解離而帶負電： $\mathrm{R{-}COOH \rightleftharpoons R{-}COO^- + H^+}$ pH 上升時，解離程度增加，負電荷通常增加；pH 下降時，$H^+$ 結合到表面，負電荷減少。腐植質與低結晶度礦物的可變電荷尤其重要。

對離子吸附、交換釋出及可利用性的影響

土粒負電荷會吸附陽離子，如 $K^+$、$Ca^{2+}$、$Mg^{2+}$、$NH_4^+$，形成可交換性陽離子。當根部吸收土壤溶液中的陽離子，或溶液中其他離子增加時，吸附在土粒上的陽離子可交換進入溶液，以維持離子平衡：

$\mathrm{土粒{-}Ca + 2K^+_{(溶液)} \rightleftharpoons 土粒{-}2K + Ca^{2+}_{(溶液)}}$

因此，土壤膠體具有保留養分、緩衝土壤溶液濃度、供應根部吸收的作用。被交換吸附的陽離子通常仍可被根部利用，但其立即可利用性低於溶液中的離子；當平衡移動時，便能釋出補充溶液養分。負電荷也能減少陽離子隨水淋洗，提升養分保留能力。相對地，陰離子通常不受負電表面吸引，容易留在土壤溶液中或淋失；在帶正電的土壤表面或特殊條件下，陰離子吸附才會增加。

解題技巧

作答時先分清楚永久電荷與可變電荷，再依「吸附於交換位置—與溶液離子交換—補充根部可吸收養分」說明影響。須避免將吸附說成養分完全固定；可交換性陽離子仍可釋出利用。

核心觀念

本題考查葉片蒸散的擴散原理，以及脫落酸（abscisic acid, ABA）在乾旱時調節氣孔開閉的作用。水分由葉內蒸發後，主要以水蒸氣形式經氣孔擴散至大氣；蒸散速率受水蒸氣濃度差與擴散阻力共同控制。

可用下式表示：

其中：

• $E$：水蒸氣蒸散通量。
• $C_i$：葉內氣孔下腔的水蒸氣濃度。
• $C_a$：葉片周圍大氣的水蒸氣濃度。
• $r_s$：氣孔阻力。
• $r_b$：葉片表面邊界層阻力。

在葉內接近水氣飽和、溫度相同的簡化情況下，$C_i-C_a$ 可視為葉內外水蒸氣濃度差；濃度差愈大，水蒸氣向外擴散的驅動力愈強。阻力愈大，擴散通量愈小。

解題方法

（一）水蒸氣濃度差與擴散阻力如何影響蒸散

依費克擴散定律，擴散通量與濃度梯度成正比、與擴散阻力成反比。因此，在其他條件相同時：

1. 水蒸氣濃度差增大，蒸散增加。 葉內空氣通常接近水氣飽和；外界空氣愈乾，葉內外水蒸氣濃度差愈大，水蒸氣向外擴散愈快。高溫或低相對濕度常會提高葉片與大氣間的水氣差，促進蒸散。

2. 擴散阻力增大，蒸散減少。 氣孔關閉或縮小會提高氣孔阻力；葉片表面的靜止空氣層較厚，則邊界層阻力提高。兩者都會限制水蒸氣擴散，使蒸散下降。風速增加通常會削薄邊界層、降低邊界層阻力，因而促進水氣散失。