110 原住民特考三等 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題考查作物授粉與繁殖方式、遺傳變異的評估，以及病原菌與寄主抗病性的分類。作答時，須掌握各名詞的定義、遺傳特性及其在育種上的用途；其中「自交作物」與「異交作物」依主要授粉方式區分，「全互交」則是配合特定親本群進行的交配設計。

解題方法

依序從「繁殖授粉方式、遺傳材料辨識、病原菌變異、交配設計」說明各名詞，並補充其與育種工作的關聯：

（一）自交作物（self-pollinated crops）

以同一朵花或同一植株的花粉授粉、受精為主的作物稱為自交作物。多數自交作物為兩性花，且具有抑制異交或促進自交的生物特性。

自交會使雜合基因型逐代分離、純合度逐代提高。若以一個雜合基因座為例，每自交一代，雜合率約減半；經多代自交後，可形成遺傳上較穩定的純系。水稻、小麥、大豆及番茄是常見例子。

育種上常利用自交固定優良基因組合，選育純系品種；但自交作物仍可因天然異交、突變或基因交流而產生變異。

（二）分子標記（molecular marker）

分子標記是可在 DNA 層次辨識個體間遺傳差異的特定 DNA 片段或序列變異。它能作為基因組特定位置的標誌，協助追蹤染色體區段或目標基因的遺傳。

常見分子標記包括限制片段長度多型性（RFLP）、隨機擴增多型性 DNA（RAPD）、簡單序列重複（SSR）及單核苷酸多型性（SNP）。理想標記具有多型性高、結果穩定、可重複、分布於基因組且檢測效率佳等特性。

分子標記可用於遺傳圖譜建構、品種鑑定、親緣分析，以及標記輔助選拔。若標記與目標基因緊密連鎖，可藉由檢測標記型態間接選拔目標性狀；但標記本身不一定就是控制該性狀的基因，兩者的連鎖關係也可能因重組而被打破。

（三）病原生理小種（physiological race）

病原生理小種是同一病原物種內，因致病性或毒力不同，而能在特定寄主品種或抗病基因型上呈現不同反應的類群。其區別依據是對一組鑑別寄主的致病反應，而非病原菌的形態分類或寄主植物的分類。

例如，同一病原菌的不同生理小種，可能感染具有某些抗病基因的品種，卻無法感染其他品種。生理小種的出現與變化，會影響抗病品種的有效性與持久性，因此育種時需調查當地病原小種，並考慮抗病基因配置或多基因抗性。

（四）全互交（diallel cross）

核心觀念

譜系育種法（Pedigree Method）是自交作物雜交後代的選拔方法。育種者從分離世代選出優良單株，逐代自交並按家系（系譜）栽培與比較，同時記錄各植株的親代來源；經多代選拔後，育成性狀整齊、遺傳穩定的純系品種。

本法的關鍵有兩項：

1. 分離世代逐代選拔：同時進行家系間選拔（比較不同親本後代）與家系內選拔（在優良家系內選單株）。
2. 完整記錄系譜：每個單株及其後代均有來源紀錄，可追溯至原始雜交組合及選拔世代。

自交會增加純合度。若以單一基因座的雜合度計，從 $F_1$ 起每自交一代，雜合度約減半；經 $n$ 代自交後約為初始雜合度的 $(1/2)^n$。因此，早期世代仍有分離，後續世代則逐漸形成較穩定的純系。

解題方法與操作流程

譜系法的說明宜依「雜交與分離、逐代選拔、固定與試驗」的順序作答：

1. 親本選擇與雜交 選擇具有互補優良性狀的親本進行雜交，取得 $F_1$ 種子。$F_1$ 植株自交，繁殖出 $F_2$ 分離族群。

2. $F_2$：選單株、分株收種 將 $F_2$ 大量種植，依育種目標選出具有優良表現的單株，分別收穫並編號。每一個 $F_2$ 單株所收種子形成一個獨立後代家系，並建立其譜系紀錄。

3. $F_3$ 起：先選家系，再選家系內單株 將各個 $F_2$ 單株的後代分別種成家系列（常稱株行或頭穗行），比較家系表現；淘汰不良家系，再於優良家系中選拔單株、分別收種。每一代均依親代來源編號並記錄。

4. 逐代自交與選拔 於 $F_4$、$F_5$ 等世代持續進行家系間與家系內選拔。隨世代推進，個體雜合度降低，性狀逐漸整齊；選拔重點由分離個體的優良性狀，逐步轉向家系整齊度、穩定性及農藝表現。

核心觀念

**輪迴選種法（recurrent selection）**是針對遺傳變異豐富的族群，反覆進行「選出優良個體或後裔、互交重組、形成下一輪族群」的改良方法。每完成一輪選拔與重組，便形成新的選種族群，再以相同原則進行下一輪。

其核心目的有二：

1. 提高有利等位基因的頻率，使族群平均表現逐輪提升。
2. 保留足夠的遺傳變異，避免族群因過度自交或只繁殖少數個體而迅速失去後續選拔空間。

因此，輪迴選種不是只選出少數優良個體後即告結束；「選拔後再重組，繼續下一輪」才是其名稱與方法的關鍵。常用於玉米等異交作物的族群改良，也可用於牧草等作物。

解題方法：掌握一輪的共同流程

不論採用哪一種輪迴選種型式，基本流程可整理為：

1. 建立基礎族群：選定具有足夠遺傳變異、且目標性狀有改良空間的族群。
2. 取得個體或家系材料：依方法採取植株表現、半同胞家系、全同胞家系、自交後裔等作為評估材料。
3. 評估與選拔：依目標性狀及試驗結果選出優良植株或家系；重要性狀通常須在適當環境下設置重複試驗，以提高選拔準確度。
4. 重組選拔材料：將選拔個體或家系互交，使有利基因重新組合；留種量須足以維持族群變異。
5. 形成下一輪族群：以重組後種子建立新的選種族群，再進行下一輪選拔。

輪迴選種每輪的遺傳進展，可用數量遺傳學的選拔反應概念表示：

其中 $R$ 為選拔反應，$h^2$ 為狹義遺傳率，$S$ 為選拔差。族群平均值的逐輪改變，可概括寫成：

實際改良幅度會受性狀遺傳率、選拔強度、評估準確度、族群變異及一輪所需時間影響。輪迴選種的重點是連續累積遺傳進展，而非假定每輪效果完全相同。

主要類型與差異

一、簡單輪迴選種

依植株本身的表現選拔優良個體，將其互交並收種，作為下一輪族群。此法不以後裔家系試驗作為主要選拔依據，程序較簡單、週期較短。

其效果較仰賴表型能否反映基因型，因此較適用於遺傳率較高、環境影響較小的性狀。對產量等容易受環境影響的性狀，只看個體表現可能降低選拔準確度。

二、依一般配合力選拔的輪迴選種

核心觀念

本題考查如何透過育種與品種配置，延長作物抗病性的有效年限。病原菌族群會變異並受抗病品種的選汰壓力影響；若品種只依賴單一主效抗病基因，病原菌一旦出現能克服該基因的致病型，抗性便可能迅速失效。

「持久抗病性」是指抗病性在長時間及不同環境、病原菌族群下仍能維持有效。育種上常以多基因、數量性、非專一性或部分抗性作為基礎，再搭配抗病基因聚合及合理的品種配置，以降低病原菌演化出可克服抗性的機會。

解題方法

作答時可從兩個層次切入：

1. 育種材料如何組合：選育數量性抗病、聚合多個抗病基因或利用多系品種。
2. 抗病基因如何配置與使用：將不同抗病基因分散於品種、地區或時間，避免長期以單一基因承受強烈選汰。

分別說明策略的作法、延長抗性的原理及適用考量，即可完整回答。

有效的持久抗病性育種策略

一、選育數量性抗病或部分抗病

利用多個微效基因所控制的數量性抗病，使病害發展較慢、病勢較輕，而非依賴單一基因達到完全免疫。選拔時可依田間病害程度、病斑擴展、孢子形成量或流行速度等指標進行，並在不同環境及病原菌族群下評估。

這類抗性通常不容易被單一病原菌突變完全克服，且可降低病原菌族群累積高致病力型的選汰壓力，因此常作為持久抗病育種的重要基礎。

二、聚合多個抗病基因與抗病基因座

將來自不同親本、作用機制或識別病原菌型不同的抗病基因，累積於同一品種，稱為基因聚合（gene pyramiding）。亦可將主效抗病基因與數量性抗病基因座（QTL）結合。

病原菌須同時克服多個抗性成分才容易造成嚴重發病，因此通常比單獨使用一個主效基因更持久。可利用分子標誌輔助選拔，確認後代是否同時帶有多個目標基因；也要避免聚合基因中的個別基因長期單獨種植，讓病原菌先累積相對應的毒性。

三、利用多系品種或品種混合