110 地方特考三等 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題考查作物育種學中的五個重要名詞，涵蓋：

1. 遠緣雜交後的基因導入。
2. 染色體結構變異。
3. 雜交授粉前的去雄技術。
4. 現代基因體分析技術。
5. 雜交不親和與雜種障礙。

名詞解釋不能只寫中文翻譯，應同時交代「定義、形成或作用機制、育種上的用途與限制」。

解題方法

每一小題可依下列順序作答：

1. 先寫出名詞的精確定義。
2. 再說明其形成機制或操作方式。
3. 接著交代在作物育種上的用途。
4. 最後補充常見類型、限制或克服方法。

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(一) Introgression

定義

Introgression 中文稱為「基因滲入」或「基因導入」，是指透過雜交及連續回交，將一個物種、品種或野生近緣種的特定基因或染色體片段，導入另一個受體品種的遺傳背景中。

其核心不是單純產生雜種，而是經過多代回交與選拔，使供體親本的少數有利基因保留在受體親本的主要遺傳背景內。

形成與育種程序

典型流程如下：

$$\text{受體親本} \times \text{供體親本} \rightarrow F_1 \rightarrow \text{與受體親本回交} \rightarrow BC_1,BC_2,\ldots$$

每一代回交後，選拔具有目標性狀的個體，再繼續與受體親本回交。經過多代回交後，供體遺傳物質大幅減少，只保留目標基因附近的染色體片段。

在不考慮選拔的理論情況下，回交後受體親本遺傳背景的比例約為：

$$1-\left(\frac{1}{2}\right)^n$$

其中 $n$ 為回交代數。例如回交四代時，受體親本遺傳背景約為：

$$1-\left(\frac{1}{2}\right)^4 =1-\frac{1}{16} =\frac{15}{16} =93.75\%$$

育種用途

Introgression 常用於導入下列性狀：

• 抗病、抗蟲基因。
• 抗旱、耐鹽、耐寒等逆境抗性。
• 野生近緣種中的特殊品質性狀。
• 矮化、雄不稔、早熟等重要農藝性狀。

例如，將野生稻的抗病基因導入栽培稻，即屬於基因滲入育種。

主要限制

供體片段導入時，目標基因附近的非目標基因也可能一併保留，形成「連鎖拖帶」現象。可透過較多代回交、分子標誌輔助選拔及增加重組機會予以縮小導入片段。

解題技巧

判斷 Introgression 的關鍵是：

「外來有利基因」＋「回交」＋「進入受體品種遺傳背景」。

只寫「雜交」不足以完整說明 Introgression，因為一般雜交不一定包含連續回交及背景恢復。

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(二) Robertsonian translocation

定義

Robertsonian translocation 中文稱為「羅伯遜易位」，是一種以著絲點為中心的染色體結構變異，主要發生於兩條非同源染色體的著絲點附近斷裂，之後將兩條染色體的長臂融合成一條染色體。

典型結果是：

• 形成一條由兩條長臂融合而成的大型衍生染色體。
• 兩條短臂形成小片段，常因缺乏完整著絲點而在細胞分裂時遺失。
• 染色體條數減少，但總體遺傳物質的變化未必與染色體數目減少相等。

可簡化表示為：

$$L_1S_1+L_2S_2 \longrightarrow L_1-L_2 + S_1S_2$$

其中 $L$ 表示長臂，$S$ 表示短臂。

與一般互惠易位的差異

一般互惠易位是兩條非同源染色體交換片段；Robertsonian translocation 則以著絲點附近融合及長臂連接為主要特徵，通常會造成染色體數目下降。

因此，不能把所有非同源染色體間的片段交換都稱為 Robertsonian translocation。

遺傳與育種意義

雜合個體在減數分裂時，衍生染色體與正常染色體形成特殊配對結構，分離時容易產生染色體不平衡的配子，造成：

• 配子部分不育。
• 胚胎死亡或育性下降。
• 後代出現染色體數目或結構異常。
• 基因連鎖關係改變。

在植物育種中，染色體易位可被用來：

• 將抗病基因或品質基因轉移至栽培品種。
• 改變染色體配對與重組。
• 研究基因所在的染色體位置。
• 建立染色體代換或附加系統。

解題技巧

看到「兩條非同源染色體的長臂融合」「以著絲點為中心」「染色體數目減少」，即可判斷為 Robertsonian translocation。

答題時應同時寫出「結構變化」與「育性影響」，只寫「染色體易位」過於籠統。

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(三) Emasculation

定義

Emasculation 中文稱為「去雄」，是指在兩性花的花藥成熟、花粉散出以前，將花藥或雄蕊移除，以防止母本自花授粉，確保後續授粉來自指定的父本。

其目的可表示為：

$$\text{去除母本花粉來源} \rightarrow \text{防止自交} \rightarrow \text{提高人工雜交成功率}$$

操作時機

去雄應在：

• 母本花藥尚未散粉前。
• 柱頭已具授粉能力前後的適當時期。
• 不傷害柱頭、子房及其他雌性器官的條件下進行。

過早去雄可能造成花器傷害或影響雌蕊發育；過晚去雄則可能已有自花授粉，導致雜交污染。

常見方法

1. 人工去雄 使用鑷子、針具等工具取出花藥，適用於花朵較大、花藥容易辨識的作物。

2. 吸除或吹除花粉 適用於花藥較小或花粉容易散出的材料。

3. 溫湯去雄 利用雄蕊與雌蕊對高溫耐受程度不同，以適當溫度處理使花粉失去活力。

4. 化學去雄 使用化學藥劑選擇性抑制花粉形成或使花粉不育。

5. 利用雄性不稔 母本本身無正常花粉，免除人工去雄的需要。

完成去雄後，通常需套袋隔離，待適當時期採取父本花粉授粉，並再次套袋及掛牌標記。

育種用途

Emasculation 是人工雜交育種的基本技術，常用於：

核心觀念

本題考查「育種目標必須配合栽培環境與逆境種類」的觀念。洋香瓜育種不能只追求糖度與外觀，必須同時考慮臺灣的高溫、多雨、高濕、颱風、病蟲害及土壤逆境，建立兼具產量、品質、抗逆境與市場性之品種。

洋香瓜為葫蘆科一年生蔓性作物，學名為 Cucumis melo。其重要育種性狀包括：

1. 果實糖度、香氣、肉質、果肉顏色及食用品質。
2. 果形、果重、網紋、果皮色、果實硬度及耐貯運性。
3. 雌花發生率、坐果率、成熟期及整齊度。
4. 植株生育勢、節間長度、葉片健康及根系發育。
5. 對病害、蟲害、乾旱、淹水、鹽害與高低溫之抗性。

育種性狀常受基因型與環境交互作用影響，可表示為：

$$P=G+E+G\times E$$

其中 $P$ 為表現型、$G$ 為基因型、$E$ 為環境效應，$G\times E$ 為基因型與環境交互作用。臺灣不同季節、地區及設施栽培條件差異大，因此必須進行多環境試驗，確認選出的優良品系具有穩定性。

選拔反應可用下式表示：

$$R=i h^2 \sigma_P$$

其中 $R$ 為選拔反應、$i$ 為選拔強度、$h^2$ 為廣義或狹義遺傳率、$\sigma_P$ 為表現型標準差。糖度、果形等性狀通常較容易選拔；抗病性、耐熱性、耐濕性及產量則常受環境影響，需重複試驗與嚴格接種或逆境鑑定。

解題方法

答題可依「環境分析—育種目標—遺傳資源—育種方法—選拔與試驗」五個層次作答：

1. 先說明臺灣氣候及栽培環境所造成的主要問題。
2. 再將問題轉化為具體育種目標。
3. 依不同逆境選擇適當種原及抗源。
4. 以雜交、回交、系統選拔、抗病接種及多環境試驗建立新品系。
5. 最後兼顧果實品質、產量、栽培適應性及商業性，完成品種決選。

一、臺灣氣候環境與育種問題

1. 高溫與高濕

臺灣夏季高溫，設施內溫度更高；高濕環境則容易造成葉片長時間濕潤、授粉不良、病害蔓延及果實品質下降。因此應選育：

• 耐高溫、耐強光之品種。
• 高溫下仍能正常開花、授粉及坐果之品種。
• 高溫環境下糖分累積能力良好之品種。
• 植株通風性佳、葉片不易早衰之品種。
• 果實發育期短、成熟整齊之早熟品種。

高溫會造成花粉活力降低、雌花形成受抑制及幼果脫落，因此選拔時不能只在適溫季節觀察，必須在夏季或高溫設施環境進行鑑定。

2. 多雨、颱風與高濕

臺灣梅雨、夏季豪雨及颱風頻繁，常造成：

• 植株倒伏、蔓折及果實擦傷。
• 土壤含水量過高，根部缺氧。
• 病原菌大量繁殖。
• 果實裂果、腐敗及網紋發育不良。
• 授粉及坐果不穩定。

因此育種目標包括：

• 莖蔓粗壯、節間適中、葉柄及果梗強韌。
• 根系發達，具有耐濕及耐短期淹水能力。
• 果皮較厚、果實硬度高、耐裂果。
• 在高濕下仍能正常形成網紋。
• 具良好田間耐病性與果實抗腐敗能力。

颱風地區也應重視植株矮化、節間較短及適合整枝栽培的性狀，以降低倒伏風險。

二、生物因子及抗病蟲育種

1. 真菌與類真菌病害

臺灣洋香瓜常面臨露菌病、白粉病、蔓枯病、炭疽病、萎凋病及果實腐敗等問題。育種策略如下：

• 蒐集地方品種、栽培品種、野生或半野生種原，尋找抗病基因。
• 以人工接種方式建立病圃，在相同病原壓力下進行抗病選拔。
• 先篩選高抗病親本，再與高品質商業親本雜交。
• 對由多基因控制的抗病性，採用多世代聚合選拔。
• 對具有明確抗病基因且已有分子標誌者，可採分子標誌輔助選拔。

病害抗性育種必須確認抗性是對特定病原菌、病原生理小種，還是廣泛的田間耐病性；不能只依單一地點或單一年度的病害表現判斷。

2. 病毒病害

病毒病常由蚜蟲、粉蝨、薊馬等媒介昆蟲傳播，且田間防治困難。可選育：

• 對重要病毒具抗性或耐病性的品系。
• 葉片及植株生育受病毒感染影響較小的品系。
• 對媒介昆蟲較不具吸引性，或具有較強恢復生長能力的品系。

病毒抗性通常須以人工接種或媒介昆蟲傳毒方式鑑定，並搭配分子檢測，以避免把未感染誤判為抗病。

3. 土壤病害及連作障礙

設施栽培常有連作，容易累積尖鐮孢菌、疫病菌、線蟲及其他土壤病原。育種上可採：

• 選育根系發達、對土壤病原具抗性或耐性的砧木。
• 將抗病砧木與優良果用品種配合嫁接栽培。
• 直接培育兼具果實品質與根部抗性的自根品種。
• 將抗病、耐濕及耐鹽等根系性狀納入選拔。

嫁接雖屬栽培技術，但抗砧木育種可有效延伸洋香瓜的抗逆境策略，特別適合臺灣設施及連作環境。

4. 害蟲

主要害蟲包括蚜蟲、粉蝨、薊馬、葉蟎及瓜實蠅等。育種可選拔：

• 葉片表面構造不利害蟲取食或產卵的材料。
• 植株受害後仍能維持生育及結果的耐害品系。
• 果皮較厚、果實較不易受瓜實蠅危害的材料。
• 與病毒抗性結合，以降低「媒介昆蟲—病毒」複合危害。

害蟲抗性通常不是唯一性狀，應配合整合病蟲害管理，避免育種目標過度集中而犧牲果實品質。

三、非生物因子與育種目標

1. 乾旱與水分不均

臺灣雖然雨量多，但季節及地區分布不均，設施栽培也可能因灌溉管理不當造成乾旱及水分劇烈變化。應選育：

• 根系深廣、吸水效率高。
• 水分不足時葉片萎凋較慢。
• 短期乾旱後恢復生長能力強。
• 水分變化下仍能穩定坐果與累積糖分。
• 果實不因灌水忽多忽少而嚴重裂果。

2. 淹水與排水不良

豪雨及地下水位高會造成根部缺氧、根腐病及植株萎凋。可選拔：

• 根系通氣組織發達。
• 短期淹水後存活率高。
• 根部病害發生率低。
• 淹水後能快速恢復葉片及莖蔓生長。

核心觀念

本題考查植物多倍體（polyploidy）的形成原理、人工誘導方法、遺傳與生理特性，以及誘導後的鑑定技術。

多倍體是指細胞內具有三套以上完整染色體組的狀態，例如三倍體 $3x$、四倍體 $4x$、六倍體 $6x$。其中：

• 同源多倍體（autopolyploid）：同一物種染色體組加倍，例如二倍體 $2x$ 加倍成四倍體 $4x$。
• 異源多倍體（allopolyploid）：不同物種雜交後，再使染色體組加倍，例如 $AABB$ 型異源四倍體。
• 非整倍體（aneuploid）：只增加或減少個別染色體，如 $2n+1$，不屬於多倍體。

多倍體形成的基本原理，是使染色體數目加倍，但細胞核分裂後染色體未能正常平均分配，或由未減數配子參與受精，造成完整染色體組的增加。

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解題方法

本題可依「誘導方法—多倍體特性—檢測方法」三部分作答。誘導方法再依題目要求分為生物性、化學及物理方法，並說明其作用機制與應用限制。

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一、生物性方法誘導多倍體

1. 未減數配子的形成

正常減數分裂會產生染色體數目減半的配子，例如二倍體植物形成 $n$ 配子。若減數分裂失常，使染色體未經減半，便可形成 $2n$ 未減數配子。

$2n$ 配子與正常 $n$ 配子受精，可形成三倍體：

$$2n+n=3n$$

兩個 $2n$ 配子結合，則可形成四倍體：

$$2n+2n=4n$$

未減數配子可能由下列機制產生：

• 減數分裂第一次分裂失常，形成 restitution nucleus；
• 減數分裂第二次分裂失常；
• 紡錘體形成或染色體分離異常；
• 花粉或胚囊發育過程中發生染色體數目未減半。

這是植物自然多倍體形成的重要途徑，也是育種上利用 $2n$ 配子創造三倍體或四倍體的基礎。

2. 種間或屬間雜交後的染色體加倍

不同物種雜交時，雜種常因染色體無法正常配對而高度不育。例如：

$$AA \times BB \rightarrow AB$$

$AB$ 雜種中，$A$ 與 $B$ 染色體缺乏同源配對對象，減數分裂時不能正常聯會，因而形成不育或低育性雜種。

若其染色體自然加倍，則形成：

$$AB \rightarrow AABB$$

此時 $A$ 組染色體可彼此配對，$B$ 組染色體亦可彼此配對，減數分裂恢復正常，育性因而提高。這類由雜交加染色體加倍所形成的植物稱為異源多倍體或雙二倍體（amphidiploid）。

典型意義包括：

• 結合兩個親本的優良性狀；
• 恢復遠緣雜種的育性；
• 創造新的作物類型；
• 擴大遺傳變異與適應範圍。

3. 自然發生的體細胞染色體加倍

植物生長點、芽體或胚性組織在有絲分裂時，可能發生染色體複製後未完成細胞分裂，形成染色體加倍的細胞。例如：

• 染色體已複製，但細胞板未形成；
• 紡錘體異常，染色體未正常分離；
• 核融合或內倍化（endopolyploidy）；
• 芽變或嵌合體形成。

若加倍細胞在生長點中具有競爭優勢，便可能發展成整株多倍體；若只有局部組織加倍，則形成混倍體（mixoploid）或嵌合體。

4. 利用無融合生殖或胚乳發育

部分植物可透過無融合生殖（apomixis）保留未減數的染色體組，或由胚乳等組織的多倍性發育出特殊倍數細胞。此類方式屬於自然生物機制，在育種及多倍體演化研究中具有重要意義，但人工操作的穩定性通常不如化學誘導。

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二、化學方法誘導多倍體

化學誘導是最常用、最具實用性的人工方法，主要使用抗有絲分裂藥劑（antimitotic agents），使紡錘絲形成或功能受到抑制。

1. 秋水仙素（colchicine）

秋水仙素是最經典的多倍體誘導劑，主要作用於微管蛋白，使紡錘絲無法正常形成。染色體仍可複製，但在有絲分裂後期無法正常向兩極移動，細胞分裂失敗後，染色體便集中於同一細胞核內而加倍。

作用流程可表示為：

$$\text{DNA複製} \rightarrow \text{染色體加倍} \rightarrow \text{紡錘絲受抑制} \rightarrow \text{細胞分裂失敗} \rightarrow \text{多倍體細胞}$$

常用處理材料包括：

• 種子或幼苗；
• 莖尖、芽尖及腋芽；
• 花芽或生長點；
• 離體培養的癒傷組織；
• 花粉或未成熟胚。

處理方式包括浸種、滴加、塗抹、棉球包覆或培養基添加。秋水仙素濃度與處理時間必須依物種及材料調整；濃度過低或時間太短，誘導率不足，濃度過高或時間太長，則容易造成組織死亡、發育停滯及嵌合體。

2. 奧利宗（oryzalin）

奧利宗可與微管蛋白結合，抑制微管聚合，阻止紡錘體形成。其常被用於離體培養或幼嫩組織的染色體加倍。

相較於秋水仙素，奧利宗在部分植物中具有：

• 所需濃度較低；
• 對某些材料毒害較小；
• 染色體加倍效率較高。

但其效果仍受物種、組織狀態、處理濃度及處理時間影響。

3. 其他抗有絲分裂藥劑

可用藥劑還包括：

• trifuralin；
• amiprophos-methyl（APM）；
• pronamide；
• nitrous oxide（$N_2O$）。

這些物質多透過干擾微管或紡錘體功能，使染色體複製後無法正常分離。實際應用時，必須兼顧誘導率、材料存活率及是否產生混倍體。

4. 化學誘導的主要限制

化學處理不是所有細胞都會同步加倍，因此常出現：

• 二倍體與四倍體細胞並存；
• 同一植株不同部位倍數不同；
• 生長點形成嵌合體；
• 植株矮化、畸形或死亡；
• 加倍後仍需經過選拔與繁殖固定。

因此，化學處理後不能僅依外觀判定，必須進行染色體或流式細胞分析。

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三、物理方法誘導多倍體

1. 溫度處理

高溫或低溫衝擊可干擾紡錘體形成、染色體移動及細胞分裂，造成染色體複製後未完成正常分裂。

常見方式包括：

• 高溫處理幼苗或生長點；
• 低溫處理花芽、花粉母細胞；
• 在減數分裂或有絲分裂的關鍵時期進行溫度衝擊。

溫度處理的優點是藥劑殘留較少；缺點是處理效果受發育階段及植物耐受性影響很大，並容易造成組織傷害。

2. 離心處理與機械性干擾

對細胞、花粉或幼嫩組織進行適當離心，可能改變細胞內部結構，使紡錘體或染色體分離受干擾，進而提高染色體加倍機率。

此方法較適合配合組織培養、花粉培養或特定細胞材料使用，通常不如秋水仙素普遍。

3. 輻射處理

$X$ 射線、伽馬射線等離子輻射可造成染色體斷裂、融合、橋接及分離異常，在部分情況下形成染色體數目加倍的細胞。

但輻射處理的作用較不具專一性，常同時造成：

• 染色體結構變異；
• 缺失、倒位或易位；
• 基因突變；
• 生長抑制與死亡。

因此，輻射主要用於誘變育種，不是最穩定或最專一的多倍體誘導方法。

4. 物理方法的整體評價

物理方法通常藉由破壞紡錘體、延遲細胞分裂或造成染色體分離異常來誘導多倍體。其優點是少用化學藥劑，缺點則是：

核心觀念

雜種優勢（heterosis，又稱雜種強勢）是指兩個遺傳背景不同的親本雜交後，$F_1$ 雜種在生長勢、產量、抗逆性、繁殖力或適應性等性狀上，超越雙親平均值，甚至超越較優親本的現象。

常用指標如下：

1. 中親優勢

以雙親平均值為基準：

$$\text{中親優勢（MPH）} =\frac{F_1-\frac{P_1+P_2}{2}}{\frac{P_1+P_2}{2}}\times 100\%$$

其中 $P_1$、$P_2$ 為兩親本表現，$F_1$ 為雜種表現。

2. 超親優勢

以較優親本為基準：

$$\text{超親優勢（BPH）} =\frac{F_1-\text{較優親本}}{\text{較優親本}}\times 100\%$$

雜種優勢與近親繁殖衰退互為相關現象。親本自交或近親繁殖會使隱性不利等位基因純合，導致生長衰弱；不同自交系雜交後，則可藉由異質合子化與有利基因組合恢復甚至超越原有生長表現。

本題重點在於說明兩個層次：

1. 雜種優勢如何由遺傳基因型與等位基因互作產生。
2. 這些遺傳差異如何在基因表現、蛋白質、代謝及細胞調控層次形成表型優勢。

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解題方法

作答時宜依「現象定義 → 遺傳學假說 → 分子機制 → 綜合結論」的順序，先建立基本架構，再說明各學說並指出目前多數作物的雜種優勢是多基因、多層次共同作用的結果。

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一、雜種優勢的遺傳學基礎

1. 顯性假說（dominance hypothesis）

顯性假說認為，親本中各自帶有不同的隱性不利等位基因。當兩個親本雜交後，$F_1$ 中來自另一親本的顯性有利等位基因，可掩蔽隱性不利等位基因的表現。

以單一基因座為例：

• 親本一：$aa$，其中 $a$ 為隱性不利等位基因；
• 親本二：$AA$，其中 $A$ 為有利顯性等位基因；
• $F_1$：$Aa$。

若 $A$ 完全顯性，則 $Aa$ 表現與有利純合型 $AA$ 接近，隱性不利基因 $a$ 的效應受到掩蔽。

若兩個親本在不同基因座分別攜帶不利隱性基因：

• 親本一：$aaBB$；
• 親本二：$AAbb$；
• $F_1$：$AaBb$。

$F_1$ 在兩個基因座均為異質合子，能同時掩蔽 $a$ 與 $b$ 的不利作用，因此表現優於雙親。

顯性假說可解釋：

• 近親繁殖時有害隱性基因逐漸純合，造成近親繁殖衰退；
• 不同自交系雜交時，異質合子增加，使有害隱性基因被掩蔽；
• 親本間遺傳距離與雜種優勢在部分情況下呈正相關。

其限制是：若僅依靠顯性作用，$F_1$ 通常不應顯著超過最佳純合親本，因此對「超親優勢」的解釋力有限。

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2. 超顯性假說（overdominance hypothesis）

超顯性假說認為，某些基因座的異質合子型，其表現優於兩種純合子型：

$$Aa > AA,\quad Aa > aa$$

例如在抗病、代謝效率、酵素活性或生理調節性狀中，$Aa$ 可能具有較佳的功能平衡。

可能原因包括：

• 兩種等位基因產物具有互補功能；
• 異質合子能形成較有效率的蛋白質複合體；
• 不同等位基因的酵素具有不同最適條件，合併後可擴大適應範圍；
• 基因劑量與代謝通量達到較佳平衡。

超顯性可直接解釋雜種超越雙親的現象，但在許多數量性狀中，真正符合單一基因座超顯性的證據有限。因此，現代研究通常認為超顯性可能存在於部分基因座，但不是所有作物雜種優勢的唯一來源。

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3. 上位性假說（epistasis hypothesis）

上位性是指不同基因座之間的交互作用。一個基因座的效應會受到另一個基因座基因型的影響。

可用模型表示：

$$P=\mu+\sum a_i x_i+\sum d_i z_i+\sum aa_{ij}x_ix_j+\sum ad_{ij}x_iz_j+\sum dd_{ij}z_iz_j+\varepsilon$$

其中：

• $\mu$：群體平均值；
• $a_i$：加性效應；
• $d_i$：顯性效應；
• $aa_{ij}$：加性 × 加性上位性；
• $ad_{ij}$：加性 × 顯性上位性；
• $dd_{ij}$：顯性 × 顯性上位性；
• $\varepsilon$：環境及未解釋變異。

$F_1$ 可能同時具有多個有利基因組合，產生雙親中不存在的基因座互作。例如：

• 一個基因座控制酵素生成；
• 另一個基因座控制酵素活化；
• 兩者同時具有有利等位基因時，代謝途徑效率大幅提升。

上位性可解釋：

• $F_1$ 超越最佳親本；
• 不同雜交組合的雜種優勢差異很大；
• 雜種優勢與單純的親本平均表現或遺傳距離不完全一致。

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4. 假超顯性與連鎖作用（pseudo-overdominance）

假超顯性是指兩個具有不利隱性等位基因的基因座，因彼此連鎖而分別位於同源染色體的不同位置：

$$A\,b/a\,B$$

在此情況下，$F_1$ 的兩條同源染色體各攜帶一個有利等位基因：

• 一條染色體帶有 $A$；
• 另一條染色體帶有 $B$。

表面上看似異質合子具有超顯性，但實際上是兩個連鎖基因的互補作用。若發生重組，可能破壞原有的有利基因組合，導致後代表現分離。

因此，假超顯性兼具顯性與連鎖的特徵，是解釋某些固定雜種優勢的重要機制。

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5. 加性效應與非加性效應共同作用

數量性狀通常由許多基因共同控制，可分為：

• 加性效應：各等位基因效應可累加，較容易在選拔中固定；
• 顯性效應：同一基因座不同等位基因間的互作；
• 上位性效應：不同基因座間的互作。

雜種優勢主要與非加性遺傳效應有關，包括顯性、超顯性及上位性；但加性效應也會影響親本平均表現及雜種的整體潛力。

對雜種優勢的數量遺傳分析，可表示為：

$$H=H_D+H_O+H_E$$

其中：

• $H_D$：顯性造成的優勢；
• $H_O$：超顯性造成的優勢；
• $H_E$：上位性造成的優勢。

實際作物中，$H$ 通常是多個數量性狀基因座（QTL）及其互作的總和，不宜歸因於單一基因或單一學說。

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6. 遺傳互補與基因組互補性

兩個親本具有不同的優良基因組合時，$F_1$ 可以將兩方優點集中於同一個基因型中。例如：

• 親本一具有較佳根系與水分吸收能力；
• 親本二具有較高光合效率與抗病性；
• $F_1$ 同時具備兩種優勢，因而在複合性狀上超越雙親。

此種互補作用是雜種優勢育種實務的重要基礎。親本配合力可分為：

• 一般配合力（GCA）：主要反映加性基因效應；
• 特殊配合力（SCA）：主要反映顯性、上位性等非加性效應。

具有高特殊配合力的特定雜交組合，常能產生顯著雜種優勢。

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