113 地方特考三等 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題考查作物育種學中的五個基本名詞，涵蓋雜種優勢與種子生產、植物性別型態、基因表現差異、等位基因變異，以及植物細胞分化。作答時，先寫出名詞的核心定義，再補上它與相近概念的區別或在育種上的意義。

解題方法

（一）雜交水稻（hybrid rice）

雜交水稻是以遺傳背景不同的水稻親本進行雜交，利用第一代雜種（$F_1$）的雜種優勢作為栽培材料。$F_1$常在產量、生長勢或適應性等性狀上優於親本。

水稻為自花授粉作物，生產雜交種子時，常利用細胞質雄性不稔系統協助控制授粉，包括不稔系、保持系與恢復系。雜交種子收穫後，農民栽種所得的植株是$F_1$；若留種再種，後代會發生性狀分離，通常無法維持原有的整齊度與雜種優勢，因此需重新生產雜交種子。

（二）雌雄同株異花（monoecious）

同一株植物上分別具有雄花與雌花，但雄蕊與雌蕊分處不同花朵，稱為雌雄同株異花。例如玉米的雄花序與雌花序生長在同一植株上。

判斷重點在於「同一株」和「不同花」：同一株兼具兩種性別的花，但單一花朵不是同時具有功能性雄蕊與雌蕊。它與雌雄同花不同，後者的雄蕊、雌蕊位於同一朵花中。

（三）表現度（expressivity）

表現度是指在帶有相同基因型或相同基因的個體中，某一性狀表現的程度或強弱。即使個體都具有相關基因，表現程度仍可能不同。

表現度須與外顯率（penetrance）​區分：外顯率關心的是帶有特定基因型的個體中，有多少比例實際表現該性狀；表現度則關心已表現性狀的個體，其表現程度有多強。

（四）複等位基因（multiple allele）

核心觀念

本題考查的是作物育種目標如何配合栽培環境與終端用途。國產大麥要供精釀啤酒使用，育種目標不能只追求籽粒產量，還須同時兼顧臺灣冬季裡作環境、稻作輪作期程，以及啤酒麥芽的加工品質。

啤酒釀造的大麥須先發芽製成麥芽，麥芽中的酵素再將澱粉轉為可發酵糖。因此，育種選拔須同時評估農藝性狀與釀造性狀，包括產量、成熟期、抗倒伏與抗病性，以及籽粒均勻度、蛋白質含量、發芽能力、麥芽萃取率與糖化表現。

解題方法

可依「生產瓶頸 → 對應育種目標 → 育種與檢定方法」作答。先指出限制產量或品質的環境與產業問題，再逐項提出可選拔的性狀及適合的育種程序。如此能呈現育種不是孤立地改良單一性狀，而是要以終端用途和生產體系為選拔依據。

國產大麥生產的可能瓶頸

一、氣候與生育期受限

大麥屬溫帶作物，臺灣主要利用冬季裡作栽培，適合的播種期有限。播種過早，植株可能提早抽穗成熟，生育量不足而減產；播種過晚，成熟期延後，容易與一期稻作插秧衝突，也較可能在春季降雨期間遭遇穗上發芽或收穫品質劣化。

二、籽粒品質未必符合麥芽需求

大麥品種即使產量高，也不代表適合釀造。籽粒蛋白質過高時，澱粉比例及麥芽萃取表現可能受影響；籽粒大小不整、發芽率或發芽勢不佳，也會造成製麥與糖化品質不穩定。臺灣過去栽培的大麥曾有產量、病蟲害及釀造品質不符需求等問題，顯示必須以麥芽品質為明確育種目標。

三、倒伏、病蟲害與環境變異

倒伏會妨礙收穫，並使穗部受潮、品質下降。病蟲害則可能降低產量、籽粒充實度及商品品質。不同地區的溫度、降雨、土壤與栽培管理有差異，品種可能出現明顯的基因型與環境交感作用，造成產量與品質不穩定。

四、產量與釀造品質的兼顧不易

單純提高氮肥或追求高產，可能使籽粒蛋白質升高，與啤酒大麥所需的品質方向相衝突。因此，育種選拔須同時考量產量、蛋白質含量與加工品質，並配合適當栽培管理，不能只以田間產量決定品種優劣。

五、產業規模與生產成本限制

若產量不穩、品質規格不一致，農民難以取得穩定收益，釀酒業者也不易建立固定採購與製麥流程。育種成果須能配合當地輪作、機械作業及收穫期，並建立穩定種子供應與品質檢驗制度，才能由試種擴展至商業生產。

以育種技術克服瓶頸

一、選育適應臺灣冬季裡作的品種

蒐集國內外大麥種原，依臺灣播種期與輪作制度，選拔適合冬季生長、成熟期適當且成熟整齊的材料。育種目標包括：

• 適期成熟：避免過早成熟減少產量，也避免過晚成熟妨礙一期稻作並增加收穫期降雨風險。
• 耐熱與耐逆境：選拔能在臺灣冬末至春季溫度變化下維持結實與籽粒充實的材料。

核心觀念

本題考查兩部分：一是臺灣原住民族山地陸稻的歷史演進、族群變異與農藝特性；二是如何運用混合選種法，從地方品種或族群中選育較優良的陸稻品系。

臺灣山地陸稻是原住民族長期栽培、留種與選拔所形成的地方品系，具有豐富的遺傳變異。混合選種法（Mass selection）則是在一個遺傳組成不一的族群中，依目標性狀選出多株優良植株，將其種子混合繁殖，使後代族群的平均表現逐代改善。

稻為自花授粉作物，因此混合選種雖可提高族群中優良基因型的比例，但若把多株選拔植株的種子混合播種，後代仍會保有一定的遺傳異質性；它選育的是較整齊、較符合目標的族群或品系群，不代表已完成單一基因型的純系固定。

臺灣原生陸稻的演進

臺灣稻作發展可概括為三個歷史階段：

1. 原住民族栽培山地陸稻：早期原住民族在山地或旱作環境種植陸稻，並依部落需求與當地環境留種、選種。其稻作文化與南島語族的遷徙及作物傳播歷史相關。
2. 明末清初引入秈稻：漢人移民自中國沿海帶入許多秈稻地方品系，成為傳統所稱的在來稻。
3. 日治時期引入及改良稉稻：因應日本食米偏好，日治時期引進並改良稉稻，逐漸形成近代臺灣以稉稻為主的稻作型態。

日治時期曾自高山原住民部落蒐集近 60 種山地陸稻；後續各地研究人員持續蒐集地方品系，累積超過百種材料。這些品系是臺灣稻作種原的重要組成，其形成反映了長期栽培、自然環境適應與農民選種共同作用的結果。山地陸稻與南島語族歷史有關，但不宜據此認定其是在臺灣獨立馴化而成。

族群特性與育種價值

臺灣山地陸稻具有顯著的品系間與族群內變異，常見差異包括：

• 植株性狀：株型、株高、葉色與葉寬、分蘗數、分蘗角度、莖稈粗細及穗長。
• 生育性狀：抽穗期長短、成熟期及落粒性。
• 稻穀性狀：芒的有無與長短、穀粒形狀、大小、顏色及種皮顏色。
• 適應性狀：部分材料具抗病、抗蟲、耐旱、耐鹽或耐受較強紫外線等特性。

相較於灌溉稻，陸稻適合在水源不足或缺乏水田灌溉條件的環境栽培，且部分地方品系展現較強的逆境適應力。其產量與米質未必符合現代商品稻需求，但其遺傳變異可用於陸稻改良，也可提供栽培稻抗逆育種的親本或基因來源。

解題方法：混合選種育成優良陸稻族群

混合選種的重點是：先設定育種目標，再在具有遺傳變異的原始族群中選出多株符合目標的植株，混合其種子繁殖，經多代選拔及試驗確認效果。​操作步驟如下：

1. 確立育種目標與蒐集材料 依栽培區需求訂定目標，例如耐旱、抗稻熱病、成熟期適中、穗部充實、株型不易倒伏及稻穀品質符合部落利用需求。蒐集具代表性的地方陸稻種原，記錄來源、栽培環境及傳統利用方式，並保存原始種子。

核心觀念

關聯性定位（association mapping，又稱關聯分析或全基因組關聯分析，GWAS），是利用自然族群或育種材料中既有的遺傳多樣性，檢驗分子標記等位變異與數量性狀之間是否有統計關聯，藉此定位與性狀相關的基因組區域。其基礎是標記與因果變異之間的連鎖不平衡（linkage disequilibrium, LD）：若某標記與影響耐熱性的基因變異在族群中共同遺傳，標記基因型便會與耐熱表型呈現關聯。

茶樹是多年生、異交且基因型高度雜合的作物，既有品種、品系與地方種質可提供豐富的遺傳變異，適合建立關聯分析族群。相較於雙親連鎖分析，關聯分析可利用多個歷史重組事件，在適當的標記密度與 LD 範圍下提高定位解析度；但材料的族群結構與親緣關係也會造成假關聯，必須在統計分析中加以控制。

解題方法

本題依「材料與試驗設計 → 耐熱表型 → 基因型與族群特性 → 關聯分析 → 候選位點驗證」說明定位流程。

一、建立茶樹關聯分析族群

蒐集具有代表性的茶樹材料，例如不同品種、育種系、地方種與保存種原，並記錄品種來源、系譜及栽培背景。族群需具備足夠遺傳多樣性與表型變異，且應盡量避免材料過度集中於少數近親品系，以增加檢出不同耐熱等位變異的機會。

茶樹的生長地區、育種歷史與栽培型可能形成遺傳分群。分析前應檢查樣本身分、重複材料與親緣關係，並保留材料來源資料供後續結構校正。

二、設計高溫處理並測量耐熱表型

明確界定「耐高溫」所指的性狀，並以可重複、可量化的指標評估。可在控制環境或田間高溫條件下，設定適當對照與處理組，記錄處理溫度、處理時間、生育期、光照、水分及栽培條件。若採人工高溫處理，應設常溫對照；若採田間評估，應記錄實際氣象資料，並在不同年份或地點重複試驗。

可依研究目的測定下列指標：

• 葉片受害程度、存活率、萎凋或焦枯程度。
• 高溫下的光合作用、葉綠素螢光、葉綠素含量及膜傷害指標。
• 熱休克蛋白、抗氧化酵素等生理或分子反應。
• 高溫處理後的萌芽、生長、產量或品質變化。

耐熱性通常不是單一性狀，因此宜使用多項指標，或先定義具有育種意義的綜合耐熱指數。量測時須設置生物重複、隨機化材料位置，並在可行時採區集設計，降低環境異質性造成的誤差。若跨年或跨地點試驗，應估計各材料的平均表現及基因型與環境交互作用（G×E）；關聯分析可使用適當的校正表型或混合模型估計值。

三、取得基因型並估計族群特性

使用足夠密度且分布於全基因組的分子標記，例如 SNP。資料來源可為全基因組重測序、簡化基因組定序或 SNP 晶片。完成基因型判讀後，進行品質控制，包括剔除缺失率過高、等位基因頻率過低或基因型品質不佳的標記及材料；並處理重複樣本、缺失值與可能的基因型錯誤。

接著估計標記間 LD 及其衰減距離。LD 衰減有助於決定標記密度、解讀關聯峰涵蓋的基因組範圍，以及設定候選基因搜尋區間。若茶樹族群的 LD 衰減較快，定位所需的標記密度就必須較高。

利用全基因組標記分析族群結構，可用主成分分析（PCA）或模型式分群等方法估計主要遺傳分群；並依標記資料計算個體間親緣關係矩陣（kinship matrix, K）。