113 地方特考三等 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查植物粒線體的雙層膜構造與區室定位，以及粒線體基質在細胞代謝中的功能。粒線體由外膜與向內摺疊形成嵴的內膜包圍；兩膜之間為膜間腔，內膜所包圍的內部空間則為基質。內膜具選擇性通透性，丙酮酸等代謝物須透過載體進出。

題目所稱「丙酮酸－氫氧離子反向運輸載體」位於內膜，將丙酮酸由膜間腔側運入基質，同時將氫氧離子由基質側運至膜間腔側。應注意，這是題目採用的運輸模型與命名；植物粒線體丙酮酸運輸的分子機制並非所有細節均已完全釐清。

解題方法：先依膜層判斷位置

作圖時由外向內標示：外膜、膜間腔、內膜、基質。內膜向內摺疊形成嵴；載體嵌在內膜上，因此以跨膜蛋白表示，再標出丙酮酸與 $OH^-$ 的反向運輸方向。

 粒線體外部
 ┌─────────────────────┐ ← 外膜
 │ 膜間腔 (1) │
 │ ┌───────────┐ │
 │ │內膜 (2) │ │
 │ │ ↗ OH⁻ │ │
 │ │[載體 (4)] │ │
 │ │ 丙酮酸 ↘ │ │
 │ │ │ │
 │ │ 基質 (3) │ │
 │ │ ╲___╱ │ │ ← 內膜向內摺疊形成嵴
 │ └───────────┘ │
 └─────────────────────┘

圖中「丙酮酸」由膜間腔側經載體進入基質；$OH^-$ 則反向移動。內膜嵴增加膜面積，提供呼吸鏈與 ATP 合成相關蛋白的分布空間。

基質所參與的生理代謝功能

一、丙酮酸氧化與乙醯輔酶 A 形成

丙酮酸進入基質後，由丙酮酸去氫酶複合體進行氧化脫羧，形成乙醯輔酶 A、$CO_2$ 與 NADH：

乙醯輔酶 A 隨後進入檸檬酸循環。

二、檸檬酸循環

檸檬酸循環的主要酵素位於基質，進行乙醯基氧化，產生 $CO_2$、NADH、FADH$_2$，並於琥珀醯輔酶 A 轉變為琥珀酸的步驟進行受質層級磷酸化。

核心觀念

本題考查植物根系吸水的兩種機制：被動吸水（蒸散拉力）​與主動吸水（根壓）。兩者都依水勢梯度使水分移動，但建立梯度的方式不同：

• 被動吸水：葉片蒸散使木質部水勢下降，張力沿木質部向下傳遞，拉動根部吸水。
• 主動吸水：根部細胞消耗能量吸收、累積無機離子，使木質部水勢下降，水分因滲透作用進入木質部，形成根壓。

水分移動的基本關係是：水由水勢較高處移向水勢較低處。植物水勢常表示為：

其中 $\Psi_w$ 為水勢、$\Psi_s$ 為溶質勢、$\Psi_p$ 為壓力勢、$\Psi_g$ 為重力勢、$\Psi_m$ 為基質勢。細胞吸水時，溶質勢降低通常會使水勢降低，進而促使水流入。

解題方法與作答架構

可依序說明兩種機制的驅動力、移動路徑、能量需求與生理表現，最後比較兩者在植物整體吸水中的相對作用。作答時要特別指出：主動吸收的「主動」主要指根部主動吸收溶質；水本身仍是順水勢梯度移動。

一、被動吸水：蒸散拉力

1. 葉片蒸散造成水勢下降 葉肉細胞表面的水分蒸發至細胞間隙，再經氣孔散失至大氣。葉片失水後，葉肉細胞水勢降低，從葉脈木質部補充水分。

2. 木質部水柱形成張力 葉片蒸散在木質部產生負壓（張力）。水分子間的內聚力使木質部水柱保持連續，水分子與木質部管壁間的附著力則有助於水柱穩定。依內聚力—張力機制，葉片的蒸散拉力可沿連續水柱向下傳遞，促使根部木質部水分上升。

3. 土壤水分進入根部 根表皮及根毛細胞通常具有比土壤溶液更低的水勢，水分因而由土壤進入根部。之後可經由：

• 質外體途徑：沿細胞壁及細胞間隙移動。
• 共質體途徑：穿過細胞膜進入細胞質，再經胞間連絲移動。
• 跨膜途徑：反覆穿越細胞膜與液泡膜。

水分到達內皮層時，凱氏帶阻擋質外體途徑，迫使水與溶質至少穿越一次細胞膜，進入共質體後再通往中柱及木質部。

4. 特性與重要性 蒸散拉力不須根細胞直接消耗代謝能量來搬運水分，是植物在白天、蒸散旺盛時大量吸水的主要機制。其驅動力源自葉片水分散失所建立的水勢梯度；蒸散越強，通常吸水拉力也越大。

二、主動吸水：根壓

核心觀念

高光逆境是指葉片吸收的光能超過光合作用利用能力的狀態。當光合電子傳遞與碳同化無法消耗過多能量時，葉綠素激發能及電子容易造成活性氧（reactive oxygen species, ROS）累積，進而傷害類囊體膜、光系統蛋白質及其他細胞成分；若光傷害速率超過修復速率，便會發生光抑制（photoinhibition），使光合作用下降。

作物的適應可分成兩個相互配合的層次：

1. 形態與結構調適：調節植株及葉片受光量、改變葉片內部構造，並維持光合組織完整。
2. 光保護機制：將多餘能量安全耗散、減少 ROS 傷害，並修復受損的光合機制。

解題方法

作答可由「光如何進入植株、如何被葉片利用、吸收過量後如何處理」三個問題依序展開。先說明形態與結構如何改變光的截取及分布，再依序說明過剩能量的耗散、ROS 清除及光系統修復，便能完整涵蓋從整株到葉綠體的防護層次。

形態與結構調適

1. 植株與葉片的受光配置

• 葉片排列與葉角調整：葉片較直立或改變葉角，可減少中午強光直接照射葉面的時間及強度，並使光線較深入冠層，降低上層葉片過度受光、下層葉片受光不足的差異。
• 葉片大小與展開程度：在強光環境下，較小或較不水平展開的葉片可減少單位葉片截取的輻射熱與光能，降低葉溫及光能過剩的風險。
• 冠層結構與葉片分布：葉片在冠層中的角度及空間分布，影響光線穿透與葉片間遮蔭；適當的冠層配置有助分散光能，避免少數葉片承受過高輻射。

上述形態反應會受到作物種類、生育期及環境條件影響，並非所有作物都以相同方向改變葉片形態。

2. 葉片內部結構

• 葉片增厚及柵狀組織發達：長期生長於高光環境的葉片常較厚，柵狀葉肉較發達，可容納較多光合組織與光合蛋白，提升單位葉面積的光合作用能力。
• 葉肉細胞及葉綠體排列調整：葉綠體在細胞中的位置與排列會影響光的吸收及穿透。細胞和葉綠體的空間配置可調整光能在葉片內的分布，減少局部過量受光。
• 表皮與色素屏障：表皮、角質層及表皮細胞中的色素可改變入射光的反射、透射或吸收。部分植物會累積花青素等色素，遮蔽部分強光並兼具抗氧化作用。

光保護機制

1. 非光化學淬熄：將多餘能量轉為熱

非光化學淬熄（non-photochemical quenching, NPQ）是重要的快速光保護機制，可將葉綠素激發能以熱的形式耗散，減少能量進入光化學反應中心而造成傷害。強光使類囊體腔酸化，促進葉黃素循環中的紫黃質（violaxanthin）轉變為花藥黃質（antheraxanthin）及玉米黃質（zeaxanthin）；

核心觀念

本題考查鹽分逆境對水稻生長、生理及產量形成的影響。土壤或灌溉水鹽分過高時，水稻主要遭受三類傷害：

1. 滲透逆境：根圈溶液溶質濃度升高、水勢降低，根系吸水變困難；即使土壤含水量充足，植株仍可能呈現生理性缺水。
2. 離子毒害與離子失衡：鈉離子（Na⁺）及氯離子（Cl⁻）累積，干擾細胞代謝；Na⁺也會與鉀離子（K⁺）、鈣離子（Ca²⁺）競爭或拮抗，破壞離子平衡。
3. 氧化傷害：鹽分逆境促使活性氧（ROS）累積，造成膜脂過氧化、膜系統受損及細胞功能下降。

水稻對鹽分相對敏感，且不同品種及生育階段的耐鹽性不同。幼苗期與生殖生長期是重要的敏感階段；生殖期受害會直接影響結實與稻穀產量。

解題方法

作答時依「水分吸收與生長—離子及代謝—生育階段—產量」的順序說明，並把鹽害的滲透效應與離子效應分開。這樣能交代鹽分如何從根圈環境改變，逐步影響植株生理及最終產量。

鹽分對水稻生長的影響

一、種子萌發及幼苗建立

鹽分降低介質水勢，使種子吸水與萌發受阻，常見萌發延遲、發芽率降低、胚根與胚芽生長受抑等現象。幼苗受害時，根系伸長及地上部生長下降，植株較矮小、分蘗減少，生長勢與乾物質累積降低。

二、吸水、蒸散與水分狀態

根圈鹽分升高會降低土壤溶液水勢，使水稻吸水更困難，細胞膨壓下降。植株因應水分不足會使氣孔關閉或導度降低，蒸散減少；但氣孔關閉也限制二氧化碳進入葉片，進一步抑制光合作用與生長。

三、離子吸收失衡與毒害