109 地方特考三等 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查土壤環境如何決定礦物元素養分能否從土壤移動至根表、被根系吸收，以及作物體內養分含量與生長量之間的關係。養分「存在於土壤中」不等於「作物可利用」；其有效性取決於土壤化學形態、移動性、根系生長與土壤水氣狀況。

第二小題的圖示是養分含量與生長量的 Mitscherlich 型反應曲線：缺乏區、適量區與過量區。肥料安排須配合作物各生育期對養分的需求，避免缺乏限制生長，也避免過量造成毒害或奢侈吸收。

(一) 土壤性質對礦物元素養分可利用性的影響

可從土壤化學性質、物理性質與生物性質三個面向說明。

1. 土壤酸鹼度（pH）

土壤 pH 會改變元素的溶解度、化學形態與吸附狀態，是影響養分有效性的重要因子。

• 酸性土壤：磷容易與鐵、鋁形成難溶性化合物；鉬的有效性通常降低。鐵、錳、鋅、銅等微量元素的溶解度可能提高，濃度過高時易產生毒害。鋁、錳毒害亦常見於強酸性土壤。
• 鹼性土壤：磷容易與鈣形成難溶性磷酸鈣；鐵、錳、鋅、銅等微量元素的有效性常降低，易出現缺乏。鉬的有效性則通常隨 pH 升高而增加。
• 氮、鉀、鈣、鎂、硫等元素的有效性也會受 pH 影響，但其變化不像磷及部分微量元素那樣明顯或具有代表性。

因此，調整土壤 pH 可改善部分養分有效性，但不宜只依單一元素判斷，仍須考量土壤性質與作物需求。

2. 土壤質地、黏土礦物與陽離子交換能力

土壤質地影響水分保持、養分吸附與淋洗。

• 砂質土孔隙大、排水快，硝酸態氮、鉀及硫酸根等較易隨水淋洗；保肥力較弱，養分供應不穩定。
• 黏質土及有機質較高的土壤通常具有較高的陽離子交換能力（CEC），能吸附並保留鉀、鈣、鎂、銨等陽離子，減少淋失；但吸附過強或礦物固定，也會降低部分養分的即時有效性。
• 黏土礦物可固定鉀或銨，使其暫時不易被根系吸收；不同黏土礦物的固定能力不同。
• 磷酸根容易被鐵、鋁氧化物及黏土表面吸附，形成固定態磷；吸附量與土壤礦物組成、pH 及土壤表面性質有關。

3. 土壤有機質

有機質可透過分解釋出氮、磷、硫等元素，並增加土壤保水與保肥能力。腐植質的官能基可吸附鉀、鈣、鎂及微量元素，減少淋失；有機配位物也能與鐵、鋅等元素形成複合物，影響其溶解、移動與有效性。

有機質分解受溫度、水分、通氣與微生物活性影響，因此有機態養分的釋放速度會隨土壤環境而變化。

4. 土壤水分、通氣與氧化還原狀態

根系必須透過土壤水膜吸收養分，養分也主要藉由質流與擴散移動至根表。

• 水分不足時，土壤水膜變薄，養分擴散及質流減少，根系吸收受阻。
• 過濕或積水時，土壤通氣不良，根系呼吸與吸收能力下降；氧化還原電位降低，也會改變元素的化學形態。
• 淹水條件下，鐵、錳可能由氧化態轉為較易溶解的還原態，濃度過高時可造成毒害；硝酸態氮也可能經反硝化作用流失。
• 良好排水與適當通氣有利於根系呼吸及多數養分吸收，但過度排水又會增加可溶性養分淋洗。

5. 土壤鹽分與離子拮抗

土壤鹽分過高會降低土壤水勢，使作物即使在土壤含水量不低時仍難以吸水，也可能造成特定離子毒害。各離子間亦可能互相競爭吸收或影響利用，例如高鉀可能抑制鎂、鈣吸收；高磷可能降低鋅的有效性。故土壤總養分量充足，仍可能因鹽害、離子拮抗或根系受損而發生缺素。

6. 土壤生物與根圈作用

核心觀念

本題考查油料種子中油質體的形成與構造，以及種子萌發時儲藏脂質如何經由乙醛酸循環與糖質新生轉成醣類。作答時要交代兩段連續過程：成熟種子如何把三酸甘油酯（triacylglycerol, TAG）儲存在油質體；萌發後又如何把 TAG 分解、轉成幼苗可利用的蔗糖等醣類。

油質體（oleosome，又稱油體、油脂體）是植物細胞內儲存中性脂質的胞器。其核心以 TAG 為主，外層是磷脂單分子層及相關蛋白質。它不同於由磷脂雙分子層包圍的典型膜胞器。

解題方法

依「來源 → 結構與組成 → 萌發時脂質轉醣」的順序作答，並將脂質代謝路徑按場所和先後串起來：油質體中的 TAG 先被水解，脂肪酸再經 β-氧化及乙醛酸循環形成可供糖質新生利用的碳骨架，最後生成醣類供幼苗生長。

一、油質體的來源

種子發育期間，脂質在內質網（endoplasmic reticulum, ER）膜上合成。TAG 逐漸累積於內質網磷脂雙層的疏水區，與周圍膜結構分離後，形成向細胞質側突出並脫離內質網的脂滴。脫離後的油滴外層保留磷脂單分子層，成為油質體。

油質體表面蛋白質，尤其油質素（oleosin），在形成及成熟過程中與油滴結合。油質素有助穩定油質體、限制油滴彼此融合，使乾燥種子中的儲藏脂質維持為分散的小油滴。

二、結構與組成

油質體由內而外可分為：

1. 核心：​以三酸甘油酯為主，含不同脂肪酸組成的儲藏油脂。
2. 外層：​磷脂單分子層，親水性磷脂頭部朝向細胞質水相，疏水性脂肪酸尾部朝向油脂核心。
3. 表面蛋白質：​以油質素為主要結構蛋白，另有鈣質素（caleosin）及固醇質素（steroleosin）等相關蛋白。油質素有助維持油滴大小與穩定性。

磷脂只有單分子層，是因為油質體的內部為疏水性油脂核心，不是水相；這是油質體與一般具有磷脂雙分子層膜胞器的重要差異。

核心觀念

本題考查土壤水分缺乏時，植物如何調節離層酸（abscisic acid, ABA）的生合成與訊息傳遞，以降低水分散失並提升乾旱耐受性。ABA 是重要的逆境訊號，能促使保衛細胞失水、氣孔關閉，降低蒸散；它也會調節基因表現及生理反應，協助植物適應缺水。

解題方法

依「缺水訊號 → ABA 增加與運送 → 保衛細胞訊息傳遞 → 氣孔關閉 → 其他耐旱反應」說明，即可完整交代 ABA 如何連結逆境感知與耐受性。

作答解析

一、缺水促進 ABA 生合成與累積

土壤水分不足會降低根部及葉片的水勢，使植物感受到水分逆境。ABA 主要由類胡蘿蔔素途徑合成：葉綠體中的類胡蘿蔔素經裂解形成黃質素醛，接著由黃質素醛去環氧化酶（NCED）催化形成黃質素醛，再經氧化步驟生成 ABA。NCED 是此途徑的重要調控酵素，缺水會促進其表現及活性，使 ABA 合成增加。

缺水時，根部及葉片的 ABA 含量上升。根部產生或累積的 ABA 可經木質部運往地上部；葉片也能就地合成 ABA。葉片水勢降低及 ABA 增加，進而促進氣孔關閉，減少水分散失。

二、ABA 促使保衛細胞氣孔關閉

保衛細胞膜上的 ABA 受體 PYR/PYL/RCAR 感知 ABA 後，會抑制蛋白質磷酸酶 PP2C，解除 PP2C 對 SnRK2 蛋白激酶的抑制。活化的 SnRK2（包括 OST1）進一步調節離子通道與下游訊號，促進保衛細胞內鈣離子訊號及活性氧訊號。

核心觀念

本題考查 $C_3$ 與 $C_4$ 作物的碳固定途徑、光呼吸，以及高溫乾燥環境對兩類作物光合作用與產量的影響。關鍵在於：$C_4$ 作物能在維管束鞘細胞周圍濃縮二氧化碳，減少 Rubisco 的氧化反應與光呼吸；$C_3$ 作物則在高溫、缺水時更容易受光呼吸與氣孔關閉影響。

解題方法

依序從「碳固定途徑 → 光呼吸差異 → 高溫乾燥下的生理反應 → 產量表現」說明。

$C_3$ 作物以 Rubisco 在葉肉細胞中固定二氧化碳，最初產物為三碳化合物。Rubisco 也能與氧結合，引發光呼吸；光呼吸會消耗能量並釋放先前固定的二氧化碳，降低淨碳同化。

$C_4$ 作物則先由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase）在葉肉細胞固定二氧化碳，形成四碳化合物，再運送至維管束鞘細胞釋放二氧化碳。這種空間分隔使維管束鞘細胞內的二氧化碳濃度提高，讓 Rubisco 主要進行羧化反應，抑制光呼吸。

高溫乾燥環境下的優勢

一、光呼吸較少，淨光合作用較高

高溫會降低 Rubisco 對二氧化碳相對於氧的選擇性，使 $C_3$ 作物的氧化反應與光呼吸增加。$C_4$ 作物透過二氧化碳濃縮機制，維管束鞘細胞的二氧化碳濃度較高，降低 Rubisco 與氧反應的機會，因此高溫下仍能維持較高的淨碳同化。

二、氣孔部分關閉時仍能有效固定碳

乾燥環境下，植物為減少蒸散會關閉部分氣孔，葉內二氧化碳供應因而下降。$C_3$ 作物在低葉內二氧化碳濃度下，光呼吸比例升高，碳固定效率下降。