108 地方特考三等 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

水分潛勢（water potential，$\Psi_w$）表示水的自由能相對於標準狀態的高低，常以壓力單位表示，如 MPa。水分會沿水分潛勢梯度，由高水分潛勢處移向低水分潛勢處。在一般植物生理學分析中，總水分潛勢可寫為：

其中 $\Psi_s$ 為溶質（滲透）潛勢，$\Psi_p$ 為壓力潛勢，$\Psi_m$ 為基質潛勢，$\Psi_g$ 為重力潛勢。細胞尺度分析時，重力項通常很小而省略，常用：

純水在標準狀態下的水分潛勢定為零；植物細胞液因含有溶質，$\Psi_s$ 通常為負值。活細胞具有膨壓時，$\Psi_p$ 通常為正值。

各組成因子及其形成原因

• 溶質潛勢（$\Psi_s$，solute potential／osmotic potential）：由水中溶解的溶質造成。溶質降低水的自由能，因此 $\Psi_s$ 為負值；溶質濃度愈高，$\Psi_s$ 愈低（愈負）。稀溶液可用 van’t Hoff 關係表示：

其中 $i$ 為溶質解離因子、$C$ 為濃度、$R$ 為氣體常數、$T$ 為絕對溫度。

• 壓力潛勢（$\Psi_p$，pressure potential）：由水所受的靜水壓或機械壓力造成。植物細胞吸水後，原生質體推擠細胞壁而產生膨壓，使細胞內 $\Psi_p$ 通常為正；木質部水柱處於張力時，壓力潛勢可為負。

• 基質潛勢（$\Psi_m$，matric potential）：由水分子與細胞壁、親水性大分子及其他表面的吸附作用，以及毛細作用造成。水被吸附或束縛時，自由能降低，因此 $\Psi_m$ 通常為負；在乾燥組織或乾旱土壤中影響較顯著。

核心觀念

硝酸態氮（$NO_3^-$）不能直接用來合成胺基酸，必須先經過還原作用形成銨態氮（$NH_4^+$），再由 GS–GOGAT 循環將銨固定到有機分子中，形成麩醯胺酸、麩胺酸等胺基酸，供植物合成蛋白質及其他含氮物質。

解題時抓住兩段主流程即可：

解題方法：依代謝順序說明反應與酵素

1. 根部吸收硝酸根

根細胞由土壤溶液吸收 $NO_3^-$。硝酸根可在根部直接進行還原與同化；未在根部同化的部分，則可經木質部運送至地上部，再參與氮素代謝。

2. 硝酸根還原為亞硝酸根

硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）催化第一階段還原，電子通常由 NADH 提供：

細胞區位：細胞質（cytosol）。

3. 亞硝酸根還原為銨離子

$NO_2^-$ 由細胞質移入質體（plastid）；根部的質體相當於葉片的葉綠體。亞硝酸還原酶（nitrite reductase, NiR）以還原型鐵氧還蛋白提供電子，將 $NO_2^-$ 還原成 $NH_4^+$：

細胞區位：根部質體；在綠色地上部則主要位於葉綠體。

4. 銨離子透過 GS–GOGAT 循環同化

植物細胞中的游離 $NH_4^+$ 具有毒性，須迅速固定到有機物中。主要途徑是 GS–GOGAT 循環。

首先，麩胺酸合成酶（glutamine synthetase, GS）消耗 ATP，將 $NH_4^+$ 接到麩胺酸上，生成麩醯胺酸：

核心觀念

本題考的是生長素的「劑量效應」與生長素型除草劑的作用機制。植物本身需要生長素調控細胞伸長、維管束分化、頂芽優勢及根的生長；但生長素的作用具有濃度依賴性，適當濃度促進生長，過高濃度則會造成生理失調與毒害。

常見的合成生長素型除草劑包括 2,4-D、MCPA 與 dicamba。它們模仿天然生長素的作用，進入植物後持續干擾生長素訊號與生長調控。禾本科作物通常較能代謝或隔離部分此類藥劑；許多闊葉植物則較敏感，因此常用於選擇性防除闊葉雜草。

解題方法

作答時應從「天然生長素不可或缺」與「除草劑造成死亡」並不矛盾切入：關鍵在於生長素訊號的強度與持續時間失去正常控制。生長素型除草劑並非因為生長素本身有害，而是以類似生長素的方式造成過量且持續的刺激，令植物無法維持正常生長。

核心觀念

本題考查作物在濱海鹽分地的鹽分逆境，包括鹽害造成的生理與生長傷害、傷害成因，以及田間管理與耐鹽作物適應機制。鹽分逆境主要包含兩部分：

1. 滲透逆境：土壤溶液溶質濃度升高、滲透勢降低，根系較難吸收水分。
2. 離子毒害與營養失衡：過量的 $Na^+$、$Cl^-$ 等離子進入植株，干擾細胞代謝，並與 $K^+$、$Ca^{2+}$ 等營養離子競爭或妨礙其吸收。

因此，鹽害的初期常呈現缺水逆境的生理反應；鹽分持續累積後，離子毒害及營養失衡會進一步造成葉片傷害與生長衰退。

解題方法

依「傷害表徵 → 生理原因 → 減害措施」作答：

• 先從水分吸收受阻、離子累積與營養失衡說明鹽害如何影響植株。
• 再將傷害分成生理反應、可見症狀及產量影響，並逐一連結其原因。
• 最後分別從土壤改良與水分管理、栽培制度、作物耐性提出減害方法。

此架構可避免只羅列「葉片枯黃」等外觀症狀，卻未交代其形成原因。

鹽分逆境造成的傷害及原因

一、吸水受阻，呈現生理性乾旱

土壤溶液鹽分增加時，其滲透勢降低，根系吸水所需克服的水勢差增大。即使土壤仍有水分，作物也可能因吸水困難而出現生理性乾旱，造成：

• 氣孔關閉、蒸散與光合作用下降。
• 細胞膨壓降低，葉片萎凋，細胞伸長與葉面積擴展受抑。
• 根、莖、葉生長減慢，植株矮化，乾物質累積及產量下降。

二、鹽離子累積造成毒害

$Na^+$、$Cl^-$ 等離子可隨水分進入根與地上部，累積至有害濃度後會破壞細胞離子平衡及代謝功能。常見症狀包括：

• 葉尖、葉緣先黃化、焦枯，嚴重時葉片壞死或早衰。
• 葉片光合能力下降，植株生長量及籽粒或產品產量降低。
• 根系受傷後，吸水及養分吸收能力進一步減弱。

三、離子拮抗與營養失衡

過量 $Na^+$ 會干擾 $K^+$、$Ca^{2+}$、$Mg^{2+}$ 等離子的吸收、運輸及利用；過量 $Cl^-$ 也會影響硝酸根等陰離子的吸收。結果可能造成：

• 細胞膜穩定性、酵素活性及細胞內離子平衡受影響。
• 養分缺乏或利用效率降低，進一步抑制生長及光合作用。

四、氧化傷害及生殖生長受損