108 地方特考三等 畜牧技術 動物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題要區分「選拔」和「配種」各自如何影響族群的基因頻率與基因型頻率：

• 基因頻率：某一基因座上，各等位基因在族群中的比例。以 $A、a$ 為例，令 $A$ 的頻率為 $p$、$a$ 的頻率為 $q$，則 $p+q=1$。
• 基因型頻率：各基因型在族群中的比例，例如 $AA、Aa、aa$ 的頻率分別為 $f(AA)、f(Aa)、f(aa)$。
• 選拔：不同基因型個體因生產性能、繁殖能力或存活率不同，對下一代的基因貢獻也不同，因此會改變族群中等位基因與基因型的組成。
• 配種方式：決定哪些個體彼此交配，主要影響基因如何組合成基因型。若沒有選拔、突變、遷移等因素，單改變交配方式不會改變等位基因的總比例。

在大族群、隨機交配，且沒有選拔、突變、遷移與漂變等作用時，族群符合 Hardy–Weinberg 平衡：

$$f(AA)=p^2,\qquad f(Aa)=2pq,\qquad f(aa)=q^2$$

解題方法：先判斷作用在哪一層

先問影響是來自個體對下一代的貢獻不同，還是來自配偶組合方式改變：

1. 若不同基因型留下的後代數不同，等位基因傳遞比例會跟著改變，故選拔可改變基因頻率。
2. 若只是改變配偶組合，等位基因總數並未因此增減，故配種方式本身通常不改變基因頻率，但會改變基因型頻率。

這個區分也是作答近親與遠親配種時的關鍵。

選拔對基因頻率與基因型頻率的影響

設選拔前的基因型頻率為 $f(AA)、f(Aa)、f(aa)$，各基因型的相對適存度或繁殖貢獻為 $w_{AA}、w_{Aa}、w_{aa}$。選拔後，平均相對適存度為

$$\bar w=f(AA)w_{AA}+f(Aa)w_{Aa}+f(aa)w_{aa}$$

選拔後 $A$ 的頻率為

$$p'=\frac{f(AA)w_{AA}+\frac{1}{2}f(Aa)w_{Aa}}{\bar w}$$

$a$ 的頻率則為 $q'=1-p'$。這表示選拔透過不同基因型對下一代的貢獻差異，改變等位基因頻率。若與較佳生產性能相關的等位基因較常被留種，其頻率通常上升；但變化方向仍取決於遺傳效應、選拔目標與基因型的繁殖貢獻，不能僅由「有選拔」推定某一特定等位基因必然增加。

核心觀念

本題考查兩件事：如何判斷選拔是否帶來遺傳改進，以及哪些條件會影響選拔後代的遺傳進展。評估時須區分「表型平均值改變」與「遺傳均值改變」：環境改善也會使表型變好，不能單憑選拔後群體表現上升，就認定選拔有效。

解題方法：評估選拔是否有效（5 分）

1. 比較選拔差與選拔反應

選拔差 $S$ 是被選留作親本個體的平均表型值，與選拔前原群體平均表型值之差：

$$S=\bar{X}_{\text{選留親本}}-\bar{X}_{\text{原群體}}$$

選拔反應 $R$ 是選拔後代平均值，與選拔前原群體平均值之差：

$$R=\bar{X}_{\text{選拔後代}}-\bar{X}_{\text{原群體}}$$

在單性狀、親本表型選拔的基本情形下，預期選拔反應為：

$$R=h^2S$$

其中 $h^2$ 為狹義遺傳率。若預測方向與實際遺傳反應一致，且後代的遺傳平均值朝育種目標改變，表示選拔有效。

2. 以未選拔對照群體分辨遺傳改變與環境影響

若有未選拔對照群體，應在相同飼養、管理與測定條件下，比較選拔群與對照群的後代平均表現。選拔群相對對照群的差異較能反映選拔造成的遺傳改變，避免把共同的環境改善誤認為遺傳進展。

也可連續記錄各世代平均值，估計實現選拔反應；將累積選拔反應對累積選拔差作圖或迴歸，其斜率可用來估計實現遺傳率：

$$h^2_{\text{實現}}=\frac{\text{累積選拔反應}}{\text{累積選拔差}}$$

影響選拔成效之因素（20 分）

遺傳進展常以每世代遺傳改進量表示：

$$\Delta G=i\,r_{IA}\,\sigma_A$$

每年遺傳進展則為：

$$\Delta G_{\text{年}}=\frac{i\,r_{IA}\,\sigma_A}{L}$$

其中 $i$ 為選拔強度，$r_{IA}$ 為選拔標準與真實育種價的準確度，$\sigma_A$ 為加性遺傳標準差，$L$ 為世代間隔。此式顯示選拔成效受遺傳變異、選拔強度、選拔準確度與世代間隔共同影響。

1. 遺傳變異與遺傳率

性狀的加性遺傳變異越大，個體間可供選拔的遺傳差異越多，選拔後越容易取得遺傳進展。加性遺傳標準差 $\sigma_A$ 越大，遺傳進展越大。

狹義遺傳率為：

$$h^2=\frac{\sigma_A^2}{\sigma_P^2}$$

其中 $\sigma_P^2$ 為表型變異。遺傳率較高，表示表型差異較能反映加性遺傳差異，依表型選拔通常較有效；遺傳率低時，表型容易受環境影響，單靠個體表型較難辨識育種價。

遺傳率是特定族群、性狀與環境條件下的參數，不能視為物種固定不變的數值。

2. 選拔強度

選拔強度反映被選留親本與原群體的差距。留種比例越低，通常能選出越優秀的親本，選拔強度 $i$ 越大，選拔差與預期遺傳進展也越大。

核心觀念

本題考查兩種利用不同品種遺傳差異的育種制度，關鍵在於育種目標不同：

• 漸滲雜交（introgression）：把一個品種的特定有利基因或性狀導入另一個品種，同時盡量保留受體品種原有的遺傳背景。
• 級進育種（grading up，也稱 upgrading）：以目標品種的純種公畜，連續與原有地方種、雜種或來源不明的母畜及其後代交配，使後代的目標品種血統比例逐代增加，逐步轉向目標品種。

兩者都可能使用重複回交，但回交對象與回交目的不同。

解題方法

作答時可依序比較「改良目標、回交對象、選拔重點、預期結果及生產用途」，再說明重複回交如何分別服務於漸滲雜交與級進育種。

若以 $A$ 表示受體品種、$B$ 表示供體品種，級進育種連續使用 $B$ 品種公畜與後代母畜交配，理論上 $B$ 品種的平均血統比例逐代增加：

$$F_n=1-\left(\frac{1}{2}\right)^n$$

其中 $n$ 是從 $A \times B$ 的第一代雜交開始計算的世代數。第一代為 $1/2$，第二代為 $3/4$，第三代為 $7/8$，第四代為 $15/16$。此為群體平均的期望比例，並不表示每頭個體的基因組成或表現完全相同。

漸滲雜交與級進育種的差異

比較項目	漸滲雜交	級進育種
主要目標	導入供體品種的特定有利基因或性狀	逐代提高目標品種的整體血統比例
希望保留的遺傳背景	受體品種是主要保留對象	原有地方種或雜種背景會逐代減少
交配與選拔重點	雜交後代中選留帶有目標性狀者，再與受體品種回交；並選拔目標性狀及受體品種特徵	連續使用目標品種純種公畜與各代後代母畜交配，逐代提高目標品種血統比例
預期結果	形成保有受體品種大部分遺傳背景、但含有供體品種特定有利基因的族群	形成外表與遺傳組成逐漸接近目標品種的族群
畜牧生產用途	在保留地方品種適應力、耐粗飼或抗病等特性下，加入另一品種的生產優點	以現有地方畜群為基礎，逐代改良成目標品種類型，適用於希望長期轉向特定品種的生產情境

核心觀念

本題考查哈溫平衡（Hardy–Weinberg equilibrium）下的基因型頻率，以及不同基因型適應值造成選拔後的頻率變化。令正常等位基因 $N$ 的頻率為 $p$，緊迫等位基因 $n$ 的頻率為 $q$，則 $p+q=1$。哈溫平衡時，基因型頻率為：

$$NN:p^2,\qquad Nn:2pq,\qquad nn:q^2$$

選拔後，各基因型的頻率須乘上其適應值，再除以平均適應值，得到選拔後的基因型頻率；基因頻率則由選拔後的基因型頻率換算。

解題方法與計算

（一）緊迫基因頻率

$nn$ 為隱性同型合子，其頻率為 $q^2$。題目給定 100 頭中有 16 頭為 $nn$，故：

$$q^2=\frac{16}{100}=0.16$$ $$q=\sqrt{0.16}=0.4$$

因此緊迫等位基因頻率為 $0.4$，正常等位基因頻率為 $p=1-q=0.6$。

（二）正常型與雜合型豬隻數

依哈溫平衡：

$$f(NN)=p^2=(0.6)^2=0.36$$ $$f(Nn)=2pq=2(0.6)(0.4)=0.48$$

全群共 100 頭，因此：

$$NN=100(0.36)=36\text{ 頭}$$ $$Nn=100(0.48)=48\text{ 頭}$$

可驗算 $36+48+16=100$。

（三）經一個世代選拔後的頻率