113 高普考高考二級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查葉綠體類囊體膜上的光反應，以及光能如何轉換成 ATP 的光合磷酸化。光反應的主要產物為 ATP、NADPH，並在非循環電子傳遞時釋出氧氣；ATP 與 NADPH 隨後供卡爾文循環固定二氧化碳使用。

光反應可分為兩種電子傳遞方式：

• 非循環電子傳遞：電子由水出發，經光系統 II（PSII）與光系統 I（PSI），最後傳給 NADP⁺；產生 ATP、NADPH，並釋出 O₂。
• 循環電子傳遞：電子由 PSI 激發後，回流至電子傳遞鏈；主要增加 ATP 生成，不產生 NADPH，也不釋出 O₂。

解題方法：依電子流向說明非循環光反應

1. 光能被 PSII 吸收，水分解補充電子

類囊體膜上的天線色素吸收光能，將能量傳遞至 PSII 反應中心的葉綠素 a，亦稱 P680。P680 受光激發後，電子進入較高能階並離開反應中心。

PSII 失去的電子由水分解補回。水的氧化反應可表示為：

此反應釋出的氧氣是光合作用的副產物；釋出的質子累積於類囊體腔，也有助於建立質子梯度。

2. 電子沿傳遞鏈移動，建立質子梯度

PSII 放出的高能電子依序經過初級電子受體、質體醌（PQ）、細胞色素 $b_6f$ 複合體，再由質體藍素（PC）傳遞至 PSI。

電子傳遞過程中，質體醌與細胞色素 $b_6f$ 複合體協助將質子移入類囊體腔，使腔內質子濃度升高。加上水分解產生的質子，類囊體腔與基質之間形成電化學梯度。

3. PSI 再受光激發，還原 NADP⁺

電子到達 PSI 後，光能激發 PSI 反應中心葉綠素 a（P700），使電子再次升至高能階。電子接著經鐵氧還蛋白（Fd）傳遞至鐵氧還蛋白－NADP⁺還原酶（FNR），將 NADP⁺還原成 NADPH：

因此，非循環電子流的方向為：

核心觀念

本題分成兩部分：先依「必需性」判準界定植物必需營養元素，再說明鉀在植物體內的主要生理功能。作答時應將「元素是否必需」和「元素的生理作用」分開說明。

植物必需營養元素須符合下列判準：

1. 缺乏該元素時，植物無法完成正常生活史，例如不能正常生長或繁殖。
2. 該元素的功能不能由其他元素取代；補充其他元素不能消除其缺乏所造成的障礙。
3. 該元素直接參與植物的代謝或生理作用，而非僅間接改善生長環境。

目前一般認列植物有 17 種必需元素：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、鋅、銅、硼、鉬、氯及鎳。其中，碳、氫、氧主要由空氣和水取得，其餘多由土壤或營養液吸收。鉀屬於大量營養元素，也是植物吸收量較大的陽離子之一。

解題方法

先寫出必需元素的三項判準，明確指出「必需」不是單指植物體內含量高，也不是只要施用後能促進生長就算必需。接著依鉀的作用機制分類作答，可從酵素活化、滲透調節、氣孔運動、電荷平衡及同化物運輸等面向說明。

鉀主要以 $K^+$ 形式存在於植物體內，並不構成多數有機物的骨架；其重要性在於調節細胞內環境及促進生理反應。

鉀在植物體內的生理功能

1. 活化酵素、促進代謝 $K^+$ 可活化多種酵素，參與光合作用、呼吸作用及碳水化合物代謝等反應，維持正常代謝效率。

核心觀念

本題考查植物細胞如何將外界刺激轉換成細胞內反應，重點是二級訊息傳遞者的定義，以及鈣離子（$Ca^{2+}$）如何把訊息傳遞至下游目標。

**二級訊息傳遞者（secondary messenger）**是細胞內的小分子或離子，受第一級訊息（primary messenger，例如植物荷爾蒙、光或病原訊號）引發後，迅速改變其濃度或活性，進而傳遞、放大或整合訊號，調控下游效應器與細胞反應。常見例子包括 $Ca^{2+}$、環腺苷單磷酸（cAMP）、肌醇三磷酸（IP$_3$）及活性氧（ROS）。

鈣離子可作為二級訊息傳遞者，關鍵在於細胞維持極低的細胞質游離 $Ca^{2+}$ 濃度，並利用鈣離子通道與轉運蛋白，形成短暫且具時空差異的細胞質鈣訊號。這個訊號可由鈣結合蛋白辨識，再轉換成特定生理反應。

解題方法：依訊息傳遞順序作答

作答時依序交代「刺激引發鈣訊號、鈣訊號被辨識、下游反應產生、訊號終止」，即可完整呈現鈣離子作為二級訊息傳遞者的作用機制。

一、刺激引發細胞質鈣離子濃度改變

未受刺激時，細胞質游離 $Ca^{2+}$ 濃度維持低值，細胞外液及液胞、內質網等胞器則可作為鈣離子來源。外界刺激（如荷爾蒙、光、機械刺激、低溫、乾旱或病原感染）被細胞受體感知後，會促使細胞質鈣濃度上升，途徑包括：

• 細胞膜上的鈣離子通道開啟，使細胞外 $Ca^{2+}$ 進入細胞質。
• 液胞膜或其他胞器膜上的通道開啟，使胞器儲存的 $Ca^{2+}$ 釋放至細胞質。
• 訊號分子（如 IP$_3$）促進胞器釋鈣，或透過其他訊息傳遞途徑調節鈣通道與轉運蛋白。

鈣濃度變化並非只有「升高」這一種形式。細胞可藉由訊號的振幅、持續時間、振盪頻率及細胞內位置，形成不同的鈣訊號模式；不同模式可對應不同刺激及反應。

二、鈣訊號由鈣結合蛋白辨識

細胞質 $Ca^{2+}$ 上升後，會與特定鈣結合蛋白結合，使蛋白質構形或活性改變，將鈣訊號傳給下游效應器。重要例子如下：

• 鈣調蛋白（calmodulin, CaM）：與 $Ca^{2+}$ 結合後，可活化鈣調蛋白依賴型蛋白激酶（CaM-dependent protein kinase）或其他靶蛋白，調節酵素活性、基因表現及細胞反應。
• 鈣依賴型蛋白激酶（CDPK／CPK）：同一蛋白具有鈣感受與激酶功能；

核心觀念

本題考查幼苗期的光形態建成（photomorphogenesis）與吉勃素訊號如何交互作用，調節下胚軸伸長、子葉展開及葉綠體形成。以阿拉伯芥等模式植物為例，兩條訊號的交會點包括 **PIF（phytochrome-interacting factors）**與 DELLA 蛋白。

• 暗處萌發的幼苗呈現暗形態建成（skotomorphogenesis）：下胚軸快速伸長、子葉閉合，利於幼苗穿土出苗。
• 接受光照後，幼苗轉為光形態建成：下胚軸伸長受抑、子葉展開，並開始形成葉綠素及光合構造。
• GA 是促進細胞伸長的重要植物激素。GA 訊號透過受體 GID1 調節 DELLA 抑制蛋白的穩定性；DELLA 可抑制 PIF 等促生長轉錄因子的作用。

解題方法

依序說明「光受器如何改變 PIF」、「GA 如何改變 DELLA」，再連結兩者對幼苗形態的共同影響。

暗處：GA 促進伸長

暗處時，光敏素多處於不活化狀態，PIF 較能維持活性，促進下胚軸伸長相關基因表現。GA 與 GID1 結合後促進 DELLA 蛋白降解，解除 DELLA 對 PIF 等促生長因子的抑制，因此有利於幼苗快速伸長。

光照：光訊號與 GA 訊號共同抑制過度伸長

紅光可活化光敏素，形成活化態 Pfr；活化光敏素進入細胞核後，促使 PIF 磷酸化並降解，使促進下胚軸伸長的轉錄作用下降。同時，光照也可降低幼苗中的 GA 含量或 GA 訊號作用，使 DELLA 較易累積。累積的 DELLA 進一步結合並抑制 PIF 的功能。