114 高普考高考二級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查水稻為 C₃ 作物，高溫會改變光合作用的碳同化效率，並加重呼吸與水分逆境，最後使乾物質累積、營養生長及生殖生長受損。作答時宜由「光合作用的高溫反應」連結至「植株生長與產量」。

水稻的光合作用可概括為：

因此，高溫不只可能降低碳固定，也會提高呼吸消耗；當淨同化量下降，供植株生長及籽粒充實的碳水化合物便減少。

解題方法：由光合機制推導生長影響

一、C₃ 光合作用的光呼吸在高溫下加劇

水稻以 Rubisco 固碳。Rubisco 同時具有羧化酶與加氧酶活性；溫度升高時，Rubisco 對氧的相對反應增加，光呼吸因而加強。光呼吸會消耗已固定的碳並釋出二氧化碳，降低淨光合效率。高溫下葉片細胞間隙二氧化碳濃度下降時，這種影響會更明顯。

二、氣孔關閉會限制二氧化碳供應

高溫常伴隨蒸散需求增加。為減少失水，水稻可能關閉氣孔，使二氧化碳進入葉片受限；同時，氣孔關閉也會降低蒸散冷卻，使葉溫進一步升高。當高溫與土壤缺水同時發生時，氣孔限制及葉片過熱會共同壓低光合速率。

三、光合機構與代謝酵素受熱抑制

高溫若超出適溫範圍，可能損害類囊體膜、光系統及電子傳遞，並降低碳同化相關酵素的活性或穩定性。葉綠素與光合膜受損時，光能吸收及利用效率下降，葉片的光合能力也會降低。

核心觀念

本題考植物荷爾蒙如何整合逆境訊號，協調防禦反應與生長資源分配。作答時先區分逆境類型與荷爾蒙的主要功能，再補充三者之間的交互作用：

• JA（茉莉酸）：以防禦植食性昆蟲及壞死營養型病原菌為代表，也參與傷害與部分非生物逆境反應。
• SA（水楊酸）：以抵抗生物營養型及半生物營養型病原菌、建立系統性獲得抗性為代表。
• ABA（離層酸）：以乾旱、鹽分等水分逆境的調節為核心，並參與低溫與部分病原防禦反應。

上述是常見的功能傾向，不是彼此互斥的固定分類；實際反應會受植物種類、逆境種類及發生時序影響。

解題方法

依「逆境類型 → 荷爾蒙訊號 → 生理或防禦反應」逐一說明三種荷爾蒙，最後比較 JA 與 SA 的典型防禦對象，並交代 ABA 的交互調控角色。這樣能涵蓋題目要求的「角色」，也能呈現三者如何共同調節逆境反應。

各荷爾蒙的角色

一、JA：傷害、植食者與壞死營養型病原防禦

昆蟲取食、機械傷害或病原感染可誘發茉莉酸訊號。JA 及其活性衍生物（如 JA-Ile）促使防禦相關基因表現，調節蛋白酶抑制物、毒性或拒食性次級代謝物，以及揮發性物質的生成，以降低植食者危害；也參與抵抗以殺死宿主細胞取得養分的壞死營養型病原菌。

JA 亦參與乾旱、鹽害、低溫等非生物逆境反應，能影響氣孔運動、抗氧化系統及滲透調節等生理過程。其效果會依逆境與植物種類而異，且防禦資源投入可能伴隨生長受抑。

二、SA：病原防禦與系統性獲得抗性

病原感染時，水楊酸訊號可誘導防禦反應，特別常見於抵抗以活體組織為營養來源的生物營養型病原菌，以及感染初期仍依賴活體組織的半生物營養型病原菌。SA 可促進病程相關蛋白等防禦因子的表現，並參與局部防禦與系統性獲得抗性（systemic acquired resistance, SAR），使未感染部位對後續病原侵染產生較強防禦能力。

核心觀念

本題考查重金屬如何干擾植物的正常代謝，以及植物細胞如何降低金屬離子造成的毒害。銅、鋅、鐵、錳等元素在適量時是植物必需元素；鎘、汞、鉛等則沒有已知的植物必需功能。即使是必需元素，超過適宜濃度也會產生毒害。

重金屬逆境的傷害可分為三個層次：干擾營養與細胞功能、造成氧化壓力、抑制器官生長。細胞的防禦則可歸納為：減少吸收與移動、螯合隔離、抗氧化與修復。

解題方法

作答時先交代「毒害如何造成」，再說明「植物如何減少細胞質中可反應的游離金屬」。特別要區分兩件事：植物可藉由螯合、液泡隔離等方式降低金屬的生物可利用性；而抗氧化系統則負責清除金屬逆境誘發的活性氧，兩者作用不同、相互配合。

一、重金屬逆境抑制植物生長的原因

1. 干擾必需元素的吸收與代謝 重金屬可與必需元素競爭根部吸收位點或運輸蛋白，也可能取代酵素及蛋白質中的金屬輔因子，改變其構形與活性。結果造成營養失衡、酵素反應受阻，並影響核酸、蛋白質及其他細胞成分的合成。

2. 破壞細胞膜與細胞器功能 重金屬可與蛋白質上的巰基（$-SH$）及其他官能基結合，改變膜蛋白與酵素功能，增加膜通透性、破壞離子恆定。葉綠體、粒線體等細胞器受損後，光合作用、呼吸作用及能量供應都會下降。

3. 誘發氧化壓力 重金屬可直接或間接促進活性氧（ROS）累積，例如超氧陰離子（$O_2^{\bullet-}$）、過氧化氫（$H_2O_2$）及氫氧自由基（$OH^{\bullet}$）。ROS 過量會造成膜脂過氧化、蛋白質氧化及 DNA 損傷，進一步破壞細胞功能。鎘本身不易直接參與氧化還原反應，仍可透過耗損抗氧化物質、干擾電子傳遞等途徑提高氧化壓力。

4. 抑制根系與地上部生長 根部通常是重金屬最先累積的部位。細胞分裂、伸長與水分吸收受阻後，根長及根毛減少，養分與水分供應下降；地上部則可能出現葉片黃化、生物量降低、光合作用效率下降及早衰等現象，最後使整株生長與產量減少。

二、植物細胞降低重金屬毒性的生理反應

核心觀念

本題考植物水分與養分運輸、光合作用測定、光環境適應及光傷害防禦。作答時應明確交代每個名詞的「定義、作用或形成機制，以及生理意義」。

解題方法

（一）木質部裝載（xylem loading）

指離子或其他溶質由周圍薄壁細胞等來源，經主動或被動運輸進入木質部導管或管胞的過程。根部吸收的礦物質可經共質體或質外體途徑抵達木質部，再藉膜上的離子通道、載體或轉運蛋白進入木質部汁液。

溶質進入木質部後會降低木質部水勢，使水分由周圍組織進入木質部，形成根壓並促進溶質隨蒸散流向地上部。因此，木質部裝載是根部吸收的水分與礦物質向莖葉長距離運輸的重要環節。

（二）葉綠素螢光值（chlorophyll fluorescence）

葉綠素吸收光能後，未用於光化學反應或以熱散失的部分，會以螢光形式釋出；測得的螢光訊號可用來評估光系統 II（PSII）的光化學效率及其受光環境影響的狀態。

暗適應後，PSII 反應中心開啟時測得最低螢光為 $F_o$；施以飽和光脈衝使反應中心暫時關閉時測得最大螢光為 $F_m$。最大光化學量子效率常以 $F_v/F_m$ 表示：

其中 $F_v=F_m-F_o$。光適應狀態下，常以 $F_v'/F_m'$ 或實際光化學效率 $\Phi_{PSII}$ 評估 PSII 表現。葉綠素螢光是非破壞性測量工具，可用於觀察植物受乾旱、高溫、強光等逆境時的光合機能變化；螢光變化須結合測量條件與指標判讀，不能只憑單一數值判定植物整體生長狀況。

（三）$CO_2$ 補償點（$CO_2$ compensation point）

指光合作用吸收的 $CO_2$ 量恰等於呼吸作用及光呼吸釋出的 $CO_2$ 量時，葉片與外界氣體交換的淨 $CO_2$ 通量為零時的 $CO_2$ 濃度。以淨光合作用速率 $A$ 表示，補償點 $\Gamma$ 滿足：

其中 $C_i$ 為葉內 $CO_2$ 濃度。$C_3$ 植物因光呼吸較顯著，$CO_2$ 補償點通常高於 $C_4$ 植物；$C_4$ 植物具有 $CO_2$ 濃縮機制，光呼吸較低，因此補償點較低。

（四）避蔭反應（shade avoidance response）