114 高普考高考二級 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

作物遺傳資源是作物及其野生近緣種中具有遺傳變異的材料，包括栽培品種、地方品種、育成品系、突變系、野生種與野生近緣種等。它們提供抗病蟲、耐逆境、品質改良及產量提升所需的遺傳變異。

題目分成兩部分：一是依材料特性選擇保存方法，維持種原的遺傳完整性與活力；二是透過評估、重組或導入新變異，將原本不易直接利用的種原轉化為育種材料。保存是利用的基礎，創新則是擴大育種可用變異的重要途徑。

解題方法

作答時可依「保存方式—適用材料—管理重點」說明保存，再依「發掘變異—創造或導入變異—形成可用育種材料」說明創新。保存方法以就地與遷地保存為主軸，再按種子的貯藏特性補充種子庫、田間保存、體外保存及超低溫保存；創新則從傳統育種與生物技術兩方面作答。

遺傳資源保存的方法

一、就地保存

在種原原有的生態環境中保存其族群及棲地，例如於自然保護區保存野生作物近緣種，或在農民田間持續栽培地方品種。

此法可使材料在原有環境中持續演化，保留族群內及族群間的變異，也有助於保存與作物相關的生態互動。其限制是棲地破壞、氣候變遷及土地利用改變都可能造成遺傳侵蝕，且材料不易集中管理與直接供育種取用，因此須搭配遷地保存。

二、遷地保存

將種原移至專責設施或保存地點管理，常見方式如下：

1. 種子庫保存 適合以種子繁殖且種子可乾燥貯藏的作物。先清選、乾燥，使種子含水率降至適合長期保存的程度，再密封置於低溫低濕環境。長期保存庫可採低於冰點的溫度；中期保存庫則以較高溫度供日常分發與利用。保存期間須定期檢測發芽率，活力降低時安排繁殖更新，並留意繁殖時的隔離及族群大小，以避免混雜、遺傳漂變與近交衰退。

2. 田間保存 適合無性繁殖作物、種子難以保存的材料，或需維持完整植株性狀的多年生作物，例如果樹、甘藷、馬鈴薯及部分熱帶作物。將活植株保存於種原圃或保存園，並設置標籤、分區及防疫管理。其優點是材料可直接觀察及取用；缺點是占地較大，且容易受到病蟲害、天災及管理中斷影響。

3. 體外保存 將組織、芽體、胚或其他繁殖材料以組織培養方式保存。透過降低溫度、光照或培養基營養，延緩生長，減少繼代培養次數，適用於無性繁殖作物及難以種子保存的材料。須防止污染，並確認長期培養後仍維持材料的遺傳穩定性。

4. 超低溫保存 將胚、芽、莖頂、花粉或種子等材料置於液態氮溫度（約 $-196^\circ\mathrm{C}$）保存，藉由極低溫使生理活動近乎停止，適合長期保存珍貴無性繁殖材料或高價值種原。保存前後需適當脫水、冷凍與解凍，並檢驗再生能力。

5. 花粉、胚及其他材料保存 花粉保存可供授粉及特定育種材料維持使用；胚或離體組織保存可補充種子庫與田間保存的不足。此類方法須配合材料特性選擇處理條件，並確認保存後仍具活性或可再生能力。

三、保存管理原則

保存不只是把材料放入庫中，還須完整記錄種原編號、來源、採集地、繁殖方式、特性資料及保存位置；定期檢查活力與健康狀態，必要時繁殖更新；並將重點種原異地備份，以降低設備故障、天災或病害造成的損失。

核心觀念

回交育種（backcross breeding）是將具優良背景、但缺少某一目標性狀的品種，作為輪迴親本（recurrent parent）；將具目標性狀的品種作為非輪迴親本（non-recurrent parent）。兩者雜交後，選留具有目標性狀的後代，並一代代與輪迴親本回交，使後代逐漸恢復輪迴親本的遺傳背景，同時保留目標性狀。

典型流程為：

此法最適合導入由一個或少數基因控制、表現容易辨識的性狀，例如特定病害抗性、品質性狀或矮性基因。

解題方法：從「保留優良背景、補入目標性狀」分析

題幹已指出，回交育種用於優良品種只缺少少數重要性狀的情況。因此，作答時可從兩個面向整理：

1. 回交後能否保留輪迴親本原有的優良性狀與品種特性，形成方法的優點。
2. 目標性狀是否容易選拔、是否受多基因或環境影響，以及反覆回交所需時間與成本，形成方法的限制。

若目標性狀為單一顯性基因控制，且每代均選留帶有該基因的植株，回交世代增加時，輪迴親本的遺傳背景比例逐漸提高。忽略目標基因連鎖區段及選拔效應，回交 $n$ 次後，輪迴親本的預期遺傳比例為：

例如回交 5 次後，預期輪迴親本遺傳背景約為 $1-(1/2)^6=63/64$。

回交育種的優點

1. 能保留優良品種的大部分特性 以已具高產、適應性、成熟期或品質等優點的品種作為輪迴親本，經多代回交後，後代大部分遺傳背景回復至該品種，主要只增加所需性狀。

2. 適合改良少數明確性狀 尤其適合單一或少數主效基因控制，且能可靠辨識或檢定的性狀。例如抗病基因的導入，可逐代選拔具抗性的個體。

3. 新品種與原品種相似度高 育成品種通常保有輪迴親本的主要農藝性狀，推廣及替代原品種時較容易維持既有栽培管理與市場特性。

核心觀念

**組合力（combining ability）**是指親本在雜交後代中傳遞優良性狀、產生良好表現的能力。組合力測定的重點，是以一組測交後代的表現，評估親本的育種價值與特定親本配對的效果，藉此判斷哪些親本適合納入雜種優勢育種。

常用的概念模型可寫為：

其中，$F_{ij}$ 為親本 $i$ 與 $j$ 雜交後代的表現，$\mu$ 為整體平均，$g_i$、$g_j$ 為兩親本的一般組合力效應，$s_{ij}$ 為該特定組合的特殊組合力效應。實際分析時，還須依試驗設計及環境納入相應效應。

• 一般組合力（GCA）：某親本與多個測交親本雜交後，後代的平均表現相對於整體平均的偏差。GCA 通常主要反映加成基因效應及加成遺傳變異。
• 特殊組合力（SCA）：某一特定親本配對的後代表現，超出由雙親 GCA 所預期的部分。SCA 通常主要反映非加成基因效應，包括顯性及上位性效應。

GCA 與 SCA 是對基因作用的統計指標，並非與加成、非加成效應完全一對一的絕對等同；實際結果也會受性狀、群體、交配設計及環境影響。

解題方法

作答可從「為何測定組合力」切入，再說明 GCA、SCA 的意義，最後連結兩者在雜種優勢育種中的應用。要掌握的核心，是 GCA 評估親本的平均配合能力，SCA 評估特定配對的額外優勢。

組合力測定的目的與重要性

1. 篩選優良親本：測定親本與多個測交親本雜交後的表現，可估計其傳遞優良基因的能力，避免只憑親本本身的表型判斷育種價值。
2. 找出優良雜交組合：親本本身優良，不代表兩者雜交後必然優良。組合力測定可找出實際表現突出的特定組合。
3. 判斷性狀的基因作用型態：比較 GCA 與 SCA 的相對重要性，可了解性狀的遺傳變異較偏向加成效應，或較仰賴非加成效應，據以調整選拔及育種策略。
4. 提高育種效率：在大量親本中先評估組合力，可集中資源進一步試驗具育種價值的親本與組合，減少盲目配組。
5. 建立親本群及異型群：長期的組合力資料有助於分類親本、選定測交對象，並找出遺傳背景互補、較能表現雜種優勢的親本群。

GCA 在雜種優勢育種上的應用

GCA 高，表示該親本與多個不同親本配組時，平均而言能使後代表現較佳。因此，GCA 常用於：

• 篩選具有較高育種價值、能穩定傳遞優良性狀的親本。
• 初期大量材料的篩選，以及親本群或異型群的評估。
• 當目標性狀以加成效應為主時，優先選留 GCA 良好的親本；相關優良基因較有機會在後代分離世代中保留並持續改良。

核心觀念

分子標記輔助選拔（marker-assisted selection, MAS），是利用與目標基因或數量性狀基因座（QTL）相關聯的分子標記，推測植株是否帶有目標等位基因，並據此選留或淘汰材料。它以基因型資訊輔助選拔，可補充田間表現型選拔；若使用與目標基因因果變異相同的標記，則可直接辨識目標等位基因。

解題方法：先寫適用條件，再說明特點

作答時可依「標記是否可靠、性狀是否適合、育種流程能否負擔」三個面向，說明 MAS 的條件；再列出相較於傳統表型選拔的優勢與限制。

一、採用 MAS 應具備的條件

1. 目標性狀及其遺傳基礎須明確 須先定位或確認控制目標性狀的基因或 QTL，並了解其遺傳效應。由單一或少數主效基因控制的性狀，通常較適合 MAS；若是多基因控制且受環境影響很大的複雜性狀，單靠少數標記不易準確預測表現。

2. 標記須與目標基因緊密連鎖，或為因果標記 標記與目標基因距離愈近，兩者在繁殖過程中因重組而分離的機率愈低，選拔結果愈可靠。若標記直接檢測造成性狀差異的因果變異，則不受標記與基因間重組影響。使用側翼標記夾住目標基因，可降低重組造成誤選的風險。

以重組率 $r$ 表示標記與目標基因間的重組機率時，$r$ 愈小，標記對目標基因的預測通常愈可靠；若標記與基因獨立分配，則無法有效代表目標基因。

3. 標記須具多型性、可重複判讀且適用於育種材料 標記需能區分親本及後代的等位基因型，檢測結果穩定、準確，並能在目標作物及實際育種族群中使用。若標記在相關親本間沒有多型性，便無法用它追蹤目標基因的遺傳。

4. 標記與目標性狀的關聯須在目標遺傳背景中有效 標記與性狀的關聯可能受品種或族群背景影響。將有利基因導入另一品種時，應確認標記仍能可靠追蹤該基因，避免因連鎖相位改變或背景差異而誤判。