112 高普考高考二級 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

大豆為二倍體，$2n=40$，因此單套染色體數為 $n=20$。判讀時要區分「染色體數」與「染色分體數」：染色體以著絲點為計數單位；姐妹染色分體尚未分離時，仍算同一條染色體，分離後各自算一條。

解題方法

依各時期染色體是否已複製，以及著絲點是否分裂來判斷：

• 有絲分裂中期：染色體已複製，姐妹染色分體仍連在一起，著絲點未分裂，故細胞內有 $2n=40$ 條染色體。
• 有絲分裂後期：姐妹染色分體分離，各自成為染色體；同一細胞內合計 $80$ 條，每一極各有 $40$ 條。
• 減數分裂第一分裂中期：同源染色體成對排列，每對為一個二價體；細胞內共有 $20$ 個二價體、$40$ 條染色體。
• 減數分裂第二分裂後期：每個細胞起初為 $n=20$ 條染色體；姐妹染色分體分離後，同一細胞內合計 $40$ 條，每一極各有 $20$ 條。
• 小孢子：是減數分裂後形成的單倍體細胞，染色體數為 $n=20$。

各小題答案與辨析

（一）mitosis metaphase（有絲分裂中期）：$40$ 條

染色體雖已複製成兩條姐妹染色分體，但著絲點尚未分裂，因此每個染色體仍計為一條。不可把 $80$ 條染色分體誤當成 $80$ 條染色體。

（二）mitosis anaphase（有絲分裂後期）：$80$ 條

核心觀念

本題以 $F_2$ 的表型變方 $V_P$ 作為分母，估算廣義與狹義遺傳率：

• 廣義遺傳率：遺傳變異占表型變異的比例，$H^2=V_G/V_P$。
• 狹義遺傳率：加性遺傳變異占表型變異的比例，$h^2=V_A/V_P$。

$P_1$、$P_2$ 與 $F_1$ 不發生性狀基因的分離，其變異主要估計環境變異；$F_2$ 與回交世代則包含分離造成的遺傳變異。

解題方法與計算

先以三個非分離世代的變方平均值估計環境變異：

(b) 廣義遺傳率

$F_2$ 的表型變異為 $V_P=V_{F_2}=40$，故遺傳變異為：

因此：

廣義遺傳率約為 78.3%。

核心觀念

南瓜屬異交作物，自交系通常因連續自交而高度純合。若有害隱性等位基因逐漸純合，或自交與選汰造成有利基因喪失，可能出現近交衰退，表現為生長勢、結實能力及產量下降。若衰退是逐年加重，也要先排除種子混雜、機械退化、病害累積及栽培環境變化等非遺傳原因。

改良時須分清兩個目標：

• 恢復或提高自交系本身的表現：須取得或創造可選的遺傳變異，再選拔並重新固定。
• 提高商品生產力：可利用該系與其他自交系雜交，選出雜種優勢強的 $F_1$；這提高的是雜交種表現，不代表親本自交系本身已恢復。

解題方法

本題沒有提供衰退原因，因此作答可先說明應檢查種子純度、病害與栽培條件，再提出能增加或引入遺傳變異的育種方法。至少列出四項，並指出各方法如何改善生長勢或產量，以及是否能維持原有品系特性。

一、系內選拔與種子純化

在適當栽培及病蟲害控制下，從自交系中選留生長勢強、結實正常、產量較高且符合品系性狀的單株，分株採種並比較後代，再逐代選拔。

此法適用於族群仍有殘存分離、混雜或機械混種的情況。若該系已完全純合且遺傳一致，系內可供選拔的遺傳變異很少，單靠選拔不能持續提高遺傳水準。種子純化可恢復品種一致性，但不等同於改良原有基因型。

二、與原品系或近緣材料回交、姊妹交配

若能找到該系原始保存種子、較早世代材料，或遺傳背景相近且表現較好的姊妹系，可與現有品系交配，再選拔具有目標性狀的後代並自交固定。回交可保留較多原品系的遺傳背景；姊妹交配則可重新組合近緣材料中的變異。

這類方法適合希望維持原品系主要特徵、同時改善生長勢或產量的情況。若衰退源自遺傳漂變而失去有利基因，恢復較早世代或近緣材料可能有幫助。

三、與優良自交系雜交，經分離世代選拔並重新育成自交系

選用生長勢、產量或其他目標性狀較佳的自交系與原系雜交，讓後代產生遺傳分離；再於分離世代選拔符合目標的單株，逐代自交固定，建立改良後的新自交系。

核心觀念

本題考查基因編輯的基本定義，以及在目標 DNA 產生雙股斷裂後，細胞如何透過兩種主要修復途徑形成突變：同源重組修復（HDR）與非同源性末端接合（NHEJ）。基因編輯工具負責在預定位置造成 DNA 斷裂，後續由細胞的修復機制決定編輯結果。

解題方法

作答時先界定基因編輯的核心特徵：以可程式化的核酸酶辨識特定 DNA 序列並切割，再利用細胞修復過程改變基因序列。接著比較 HDR 與 NHEJ 的修復模板、精確度及常見結果，並說明兩者如何用於育種。

(a) 基因編輯之定義

基因編輯是利用可依目標序列設計或導引的核酸酶，在生物體基因組的特定位置造成 DNA 切割，再透過細胞自身的 DNA 修復機制，進行特定基因序列的刪除、插入或替換，以達到定點改變基因功能或表現的技術。

常見的基因編輯工具包括 CRISPR/Cas、TALEN 與鋅指核酸酶（ZFN）。其共同特點是能辨識特定基因組位置並造成切割；細胞修復切口後，便形成預期的基因改變。

(b) DNA 雙股斷裂的修復機制

1. 同源重組修復（HDR）

HDR 是細胞以具有同源序列的 DNA 作為修復模板，依模板資訊修復雙股斷裂。基因編輯時，可提供含有目標修改內容及兩側同源序列的供體 DNA，讓細胞將供體上的序列複製或整合至斷裂位置。

核心觀念

本題考核高粱利用核質互作雄不稔性（cytoplasmic-genetic male sterility, CGMS）生產雜交種子的三系法。雄不稔性由細胞質與細胞核基因共同作用；典型情況下，不稔細胞質搭配不具恢復能力的核基因型時，植株不能產生正常花粉；若核內帶有恢復基因，則可恢復花粉育性。

三系名稱如下：

• A 系：雄不稔系（A-line、CMS line）：帶有雄不稔細胞質，且核基因型不具恢復功能，雄性不稔；可正常結實，是雜交種子的母本。
• B 系：保持系（B-line、maintainer line）：具有正常細胞質，核基因型與 A 系相同或相近，且不帶恢復基因；自身雄性可育，但與 A 系交配時能維持後代的雄不稔性。
• R 系：恢復系（R-line、restorer line）：核內帶有恢復基因；與 A 系交配後，雜交一代恢復雄性可育，並可作為雜交種子的父本。

解題方法：由兩種配組說明三系關係

作答時抓住兩個配組，便能完整交代三系功能：

1. 繁殖、維持 A 系：A × B

A 系作母本、B 系作父本。後代由母本取得不稔細胞質，而 B 系不提供恢復基因，因此後代仍為雄性不稔，可用來繁殖 A 系種子。B 系本身雄性可育，能自交繁殖，以供應保持系種子。

2. 生產雜交一代種子：A × R

A 系作母本、R 系作父本。後代取得 A 系的不稔細胞質，也取得 R 系提供的核恢復基因，因此雜交一代恢復雄性可育，形成可利用的雜種。

以 $S$ 表示不稔細胞質、$N$ 表示正常細胞質，以 $rf$ 表示不具恢復功能的核基因型、$Rf$ 表示恢復基因，可用簡化方式表示：