107 高普考高考二級 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

1. 自交作物的遺傳分離動態： 落花生（Arachis hypogaea L.）為高度自花授粉（自交）作物。經人工雜交獲得 $F_1$，自交產生 $F_2$ 世代種子時，基因型分離達到最大。在不考慮連鎖與突變的前提下，每自交一代，雜合度減半，同型接合體比例以 $1 - \left(\frac{1}{2}\right)^m$（$m$ 為自交代數）遞增，育種最終目標為育成遺傳組成純合、表型一致的「同質純系品種」（pure-line variety）。
2. 落花生之生物學特性與育種限制：

• 地上開花、地下結果（Geocarpy）：成熟莢果深埋土中，單株性狀調查與收穫必須逐株挖掘脫粒，耗費龐大人力與工時。
• 種子繁殖倍率較低、體積龐大：相較於禾穀類作物，落花生的單株種子數少（約 20～50 粒）、庫存與田間試驗佔地大。
• 目標性狀特性（產量）：產量屬數量性狀（quantitative trait），受微效多基因控制，狹義遺傳率（$h_n^2$）低，環境效應大，早代（$F_2$、$F_3$）單株選拔準確度低。

3. 自交作物雜交後代處理方法： 主要包含系譜法（Pedigree Method）、混合法（Bulk Method）及單粒傳代法（Single Seed Descent, SSD）。

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解題方法

本題針對「選定父母本、獲 $F_1$、自交獲得 $F_2$ 種子」後的育種流程進行評析。解題切入點應涵蓋：列舉三種最經典且適合落花生的育種方法，依序說明自 $F_2$ 開始至育成品種之「具體操作流程」，並客觀評析各方法之「優點」與「缺點」。

方法一：系譜法（Pedigree Method）

1. 操作流程：

• $F_2$ 世代：稀植栽培，充分展現個體表型。因產量遺傳率低，此代主要針對高遺傳率性狀（如抗病性、開花習性、分枝型態、莢果外觀）進行個別單株選拔，選出之優良單株編號並個別採收脫粒。
• $F_3$ 世代：將選出單株分別種植為「株行」（plant-to-row）。先在系譜行間進行品系選拔（淘汰劣行），再自優良品系內挑選優良單株，詳細記錄世代系譜血統。
• $F_4 \sim F_5$ 世代：重複「行間選拔、行內選株」步驟。隨自交代數增加，同型接合度提升，行內變異逐漸縮小。
• $F_6 \sim F_7$ 世代：系譜行內個體表現高度整齊，停止行內選株，改為整行收穫混合成「品系」（line），開始進行初步品系比較試驗、產量檢定與區域試驗。

2. 優缺點評析：

• 優點：
• 能在早代淘汰不良個體與劣質品系，節省後期試驗田面積。
• 詳細記錄世代系譜，遺傳背景清楚，便於追蹤特定抗性基因或優良性狀來源。
• 育種人員可累積該群體之育種經驗與分離表現資訊。
• 缺點：
• 田間勞力與成本極高：落花生需人工逐株掘起、去土、採摘莢果並單株掛籤記錄，工作量極為沉重。
• 早代選拔效果不彰：產量為微效多基因性狀，在 $F_2$ 與 $F_3$ 單株評估受環境雜訊影響甚鉅，易產生選拔誤差（錯殺優良基因型）。
• 無法利用保護設施加速世代：每一代均需在田間正常表現以利選拔，難以於溫室進行一年多代繁衍。

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方法二：混合法（Bulk Method / Bulk-population Method）

1. 操作流程：

• $F_2$ 世代：將所有 $F_2$ 種子進行適當密度種植，生長期間除淘汰明顯惡性變異或感病株外，其餘全數採收並將種子等量混合（bulk）。
• $F_3 \sim F_5$ 世代：各世代均將混合種子取樣播種，不進行個別植株選拔，任其自交繁殖，利用自然環境（逆境、病蟲害等）進行自然淘汰。
• $F_6$ 世代：族群已達 95% 以上同型接合，在田間進行稀植，由育種人員選拔目標產量型態良好之優良單株，個別收穫。
• $F_7$ 世代以後：進行株行試驗確認整齊度，隨後併行產量檢定及區域適應性試驗。

2. 優缺點評析：

• 優點：
• 操作極為簡便：早代無需個別收穫、掛籤與記錄系譜，大幅降低人工與管理成本。
• 發揮天擇效果：若目標環境具特定常態性逆境（如乾旱、土壤傳播性病害），不適應之基因型會在繁殖過程中自然被淘汰。
• 可維持較大族群：在早代能以較低成本容納大量個體，增加稀有優良重組體出現的機率。
• 缺點：
• 育種年限漫長：需連續自然混繁 4～5 代以上，無法及早確認潛力品系。
• 自然選擇方向不一定符合人類育種目標：在混合群體中，分枝繁茂、營養生長強或落粒早的強勢雜草型植株繁殖倍率較高，高產量但生長勢溫和的目標植株反而容易在競爭中被淘汰。

核心觀念

本題考查植物細胞遺傳學與多倍體育種（Polyploidy Breeding）的核心原理，重點涵蓋以下觀念：

1. 染色體組（Genome）定義與符號表示法：基本染色體數以 $x$ 表示，二倍體為 $2n = 2x$。同源多倍體（Autopolyploid）由相同染色體組加倍而成；異源多倍體（Allopolyploid）由不同種或屬的染色體組經雜交並加倍結合而成。
2. 減數分裂（Meiosis）配對行為與稔性（Fertility）機制：多倍體的結實率取決於減數分裂前期的同源染色體聯會（Synapsis）。多價體（Multivalent）與一價體（Univalent）導致染色體不平衡分離，產生非整倍體（Aneuploid）配子造成高度不稔；正常二價體（Bivalent）配對則維持配子基因體平衡與高稔性。
3. 多倍體誘發與育成途徑：物理/化學紡錘絲抑制劑（如秋水仙素，Colchicine）、遠緣雜交（Interspecific/Intergeneric hybridization）、未減數配子（$2n$ gametes）利用及倍數性間雜交（如 $4x \times 2x$）。
4. 多倍體的生物學效應與育種價值：器官巨型化（Gigas effect）、三倍體高度不育之無子特性、營養生長旺盛、異源多倍體之雙二倍體（Amphidiploid）固定雜種優勢與克服遠緣雜種不育。

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解題方法

本題屬於高考二級典型的「多面向比較型申論題」，作答切入點宜採用**「結構化分項列述＋縱向對比歸納」**：

1. 符號化定義：明確給出單一基準符號（以英文字母大寫代表染色體組），並註明染色體數（$2n$）與倍性（$x$）關係。
2. 機理解析稔性：從「細胞遺傳學配對行為（聯會狀態） $\rightarrow$ 後期分離狀態 $\rightarrow$ 配子平衡性 $\rightarrow$ 結實稔性表現」建立完整的因果鏈條，切忌僅回答「稔性高」或「稔性低」。
3. 步驟化說明育成流程：點出各倍數體育成的關鍵材料（親本倍性）、化學處理（作用靶點）或雜交操作技巧（母本選擇原則與胚拯救）。
4. 實例化論證應用價值：針對不同倍數體列舉代表性農藝或園藝作物（如無子西瓜、香蕉、小黑麥、四倍體紫雲英），增強作答之專業說服力。

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選項分析

本題為公職國家考試高等考試二級之申論題型，無選擇題選項。閱卷評分標準主要依據各子題配分，評量考生在各倍數體間的「染色體組符號」、「減數分裂細胞學機制」、「育成技術路線」與「作物應用實例」之掌握完整度與專有名詞精準度。

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解題技巧

1. 同源與異源的符號關鍵：

• 同源四倍體所有字母必須完全相同（如 $AAAA$）。
• 異源四倍體必須由兩組或以上不同的來源組成（如 $AABB$）。
• 同源三倍體則為三套相同染色體組（如 $AAA$）。

2. 三倍體雜交的「正反交陷阱」：

• 育成同源三倍體時，必須以**四倍體為母本（$4x$）、二倍體為父本（$2x$）**進行雜交（$4x \text{ ♀} \times 2x \text{ ♂}$）。
• 若反交（$2x \text{ ♀} \times 4x \text{ ♂}$），因胚乳平衡數（Endosperm Balance Number, EBN）失衡，母本組織與胚乳發育異常，種子易高度敗育而無法正常發育。

3. 稔性判斷的核心公式：

• 異源四倍體 $\approx$ 二倍體化（Diploid-like meiotic behavior） $\rightarrow$ 稔性正常。
• 同源四倍體 $\rightarrow$ 四價體或（三價體＋一價體） $\rightarrow$ 稔性中等至偏低。
• 同源三倍體 $\rightarrow$ 三價體隨機分配 $\rightarrow$ 幾乎全不稔（極度不育）。

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【答案】

一、染色體組（Genome）符號表示

設基本染色體組（Basic genome）以大寫英文字母表示：

1. Autotetraploid（同源四倍體）：$2n = 4x = AAAA$（由同一物種之二倍體 $AA$ 染色體組加倍而來，具四套同源染色體組）。
2. Allotetraploid（異源四倍體）：$2n = 4x = AABB$（由兩個不同物種或屬的二倍體 $AA$ 與 $BB$ 經種間雜交後染色體加倍而來，具兩套不同的染色體組，亦稱雙二倍體 Amphidiploid）。
3. Autotriploid（同源三倍體）：$2n = 3x = AAA$（由三個相同的染色體組構成）。

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二、三者在稔性（Fertility）上的差異與機制

倍數體類型	稔性表現	減數分裂細胞學機制
Autotetraploid<br>（同源四倍體）	稔性中等或偏低<br>（部分不育）	在減數分裂前期 I 聯會時，四條同源染色體易形成四價體（Quadrivalent, $IV$）或三價體＋一價體（$III + I$）。後期 I 分離時易出現 $3:1$ 等不均等分離，產生非整倍體（Aneuploid）配子，導致花粉與胚囊部分敗育，結實率較二倍體親本顯著降低。

核心觀念

本題的核心在於「繁殖方式決定交配系統（Mating system），交配系統決定族群的遺傳結構（Genetic structure），進而決定最適宜的育種方法與品種型式」。

1. 交配系統與基因平衡：自交作物因連續自交使雜合基因座以每代 $\frac{1}{2}$ 的速率遞減，趨於同質結合（Homozygosity）；異交作物在自由交配下遵循哈溫平衡（Hardy-Weinberg equilibrium），維持高度雜合（Heterozygosity），強迫自交常伴隨嚴重的自交衰退（Inbreeding depression）；無性繁殖作物則繞過減數分裂與受精過程，能完整保留母本的基因型（包括上位性與雜合優勢）。
2. 遺傳結構分析的兩大維度：

• 個體遺傳結構（Individual level）：同質結合型（Homozygous） vs. 異質結合型（Heterozygous）。
• 品種／群體遺傳結構（Population/Variety level）：同質性（Homogeneous，株間基因型一致） vs. 異質性（Heterogeneous，株間基因型互異）。

3. 育種方法設計原則：自交作物重在「基因純化與選拔」；異交作物重在「控制授粉、打破或利用雜種優勢、防範自交衰退」；無性繁殖作物重在「$F_1$ 雜交優勢的直接固定與體細胞突變的捕捉」。

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解題方法

本題為典型的系統比較型申論題，切入點應採取「以四種繁殖方式為經，個體與品種遺傳結構、主要育種方法為緯」的架構作答。

1. 定義界定：明確各類作物的代表物種及其交配特性。
2. 結構剖析：分開論述「單一植株個體」與「田間品種群體」的基因型特徵，避免兩者混為一談。
3. 育種法對應：說明該育種法如何順應該作物的遺傳結構以固定性狀或利用優勢。
4. 綜合彙整：最後以結構化表格歸納，呈現清晰的邏輯對比，便利閱卷委員評分。

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選項分析

本題為申論題，無選擇題選項；依題意將命題涵蓋之四大作物範疇逐一深入剖析如下：

1. 自交作物（Autogamous / Self-pollinated crops）：自然異交率通常 $< 4\%$（甚至 $< 1\%$）。
2. 異交作物（Allogamous / Cross-pollinated crops）：自然異交率通常 $> 50\%$（常高達 $80\% \sim 100\%$），具自交不親和性或雌雄異熟、雌雄異株等機制。
3. 常異交作物（Often cross-pollinated crops）：自然異交率介於自交與異交之間（一般定義為 $5\% \sim 30\%$，有時可達 $50\%$）。
4. 多年生可無性繁殖作物（Perennial vegetatively/clonally propagated crops）：以根、莖、芽等營養器官進行繁殖，生命週期長。

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解題技巧

1. 記憶矩陣（二維矩陣四象限法）：

• 自交純系品種：個體同質、品種同質（Homozygous & Homogeneous）。
• 異交自由授粉品種（OPV）：個體異質、品種異質（Heterozygous & Heterogeneous）。
• 異交／自交之一代雜交種（$F_1$）：個體異質、品種同質（Heterozygous & Homogeneous）。
• 無性繁殖營養系品種（Clone）：個體異質、品種同質（Heterozygous & Homogeneous）。
• 多系品種（Multilines）或混系：個體同質、品種異質（Homozygous & Heterogeneous）。

2. 常見陷阱：

• 混淆「個體的基因型純度（Homozygosity）」與「群體的整齊度（Homogeneity）」。例如營養系品種，其個體內部高度雜合（異質結合），但植株之間基因型完全相同（族群具同質性）。
• 忽略常異交作物的育種需依目標「人為干預交配」：若走純系育種必須「套袋隔離」，若走雜交育種則利用其「天然異交性或雄不稔性」。
• 無性繁殖作物的雜交育種，其選拔與自交作物截然不同：無性繁殖作物在 $F_1$ 出現極大變異時直接選拔優良單株進行無性繁衍固定，絕對不能進行連續自交世代純化，否則會引發嚴重的近親衰退與遺傳分離。

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【答案】

一、自交作物（Self-pollinated Crops）

1. 代表作物：水稻、小麥、大豆、落花生、豌豆、番茄。
2. 遺傳結構：

• 個體遺傳結構：高度同質結合（Homozygous）。因歷經長期天然連續自交，雜合基因座隨世代以 $\left(\frac{1}{2}\right)^m$ 遞減，絕大多數基因座皆已純化固定。
• 品種遺傳結構：現代推廣之「純系品種（Pure-line variety）」為同質性（Homogeneous），田間植株間之基因型均一整齊；地方種（Landraces）或混合群體則為**異質性（Heterogeneous）**之同質結合個體混合物。

3. 主要育種方法：

• 純系選種法（Pure-line selection）：自變異之地方品種或群體中，選拔優良單株，後代經個體發掘試驗育成純系。
• 雜交育種法（Hybridization）：人工雜交後產生遺傳重組，再分離世代中選拔純化，包含：
• 譜系法（Pedigree method）：各分離世代記錄系譜並嚴格選拔。
• 混合法（Bulk population method）：前期世代不予人為選拔，混合繁殖至後期世代純合度高時再行單株選拔。
• 單粒傳代法（Single Seed Descent, SSD）：每株取一粒種子混播繁殖，快速推展世代至純合。
• 回交育種法（Backcross breeding）：將輪入親（Donor parent）的特定主效基因（如抗病基因）導入輪迴親（Recurrent parent）。

核心觀念

本題評量異交作物育種中**輪迴選種法（Recurrent Selection, RS）**的高階分支——**相互輪迴選種法（Reciprocal Recurrent Selection, RRS）**之遺傳學原理與操作流程。核心觀念包括：

1. 輪迴選種的本質：藉由「選拔—重組—再選拔」的循環週期，在維持族群遺傳歧異度的前提下，逐步提高目標有利對偶基因（favorable alleles）的頻率。
2. 相互輪迴選種（RRS）的遺傳效應：由 Comstock、Robinson 與 Harvey（1949）提出，其最大特點在於同時改良兩個互補族群（Population A 與 Population B）。利用 A 作為 B 的測驗種（Tester）、B 作為 A 的測驗種進行互測，能同時累積一般組合力（General Combining Ability, GCA，反映加性效應 additive effects）與特定組合力（Specific Combining Ability, SCA，反映非加性效應如顯性 dominance 及上位性 epistasis），使兩族群雜交後的單交種（$A \times B$）展現最大雜種優勢（Heterosis）。
3. 世代交替與連鎖平衡機制：自交（Inbreeding）具純化基因與保存品系之功能，而循環末期的相互交配（Intermating/Recombination）則是為了打破斥相連鎖（repulsion phase linkage）、擴大有效族群大小（Effective population size, $N_e$）以維繫長期的選種增益（Genetic gain）。

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解題方法

申論此題應切入為三個邏輯層次，條理分明地逐層開展：

1. 材料來源特性之切入點：從「雜種優勢的遺傳基礎」與「族群改良潛力」出發，界定兩個起始族群在遺傳歧異度、地理來源、配合力及農藝性狀的互補性。
2. 操作流程之切入點：以標準的**「三季（或三年）一循環」**時序推進，嚴謹區分「自交留種」、「測交製種」、「後代表現型檢定」與「重組族群」四個步驟，並清楚標示種子用途。
3. 機制與目的之切入點：從群體遺傳學（Population Genetics）角度剖析，將「自交」與「相互交配」分開論述其在基因型保存、有害隱性基因淘除、打破連鎖負擔與防止遺傳漂變上的功能。

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解題技巧

1. 答題結構化：國家考試評閱重視標號層次，直接依題目三大子問分為「一、育種材料來源之特性」、「二、實施步驟與流程」、「三、自交與相互交配之目的」，絕不混為一談。
2. 避免關鍵陷阱：

• 測交種子 vs. 自交種子：測交所得的雜交種子（$A \times B$ 與 $B \times A$）僅供田間品系產量試驗摧毀性取樣使用；下一循環用於重組族群的材料，絕對是第一季保留未動的自交（$S_1$）種子，不可混淆。
• 選拔標的：RRS 改良的是族群「彼此間」的雜交表現，因此測驗種必須固定為「相對應的另一個族群」。

3. 名詞精準度：使用台灣農藝育種標準名詞，如「雜種優勢群（Heterotic group）」、「一般組合力（GCA）」、「特定組合力（SCA）」、「斥相連鎖（Repulsion linkage）」、「近親衰退（Inbreeding depression）」。

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【答案】

一、相互輪迴選種法（RRS）育種材料來源之特性

相互輪迴選種法需同時使用兩個基礎族群（以族群 A 與族群 B 表示），兩者作為材料來源時應具備下列特性：

1. 廣泛之族群內遺傳變異（High Intra-population Genetic Diversity）： 兩族群內部必須具備豐富的遺傳歧異度與高頻率的優良對偶基因，使每一循環選拔皆能獲得顯著的選拔反應，避免早期即發生對偶基因固定。
2. 明顯之族群間遺傳歧異與雜種優勢互補性（Inter-population Genetic Divergence）： 族群 A 與族群 B 應源自不同的雜種優勢群（Heterotic groups）、相異的地理起源或分歧的演化選拔歷史。兩者在雜交時具備高度的雜種優勢潛力與特定組合力（SCA）。
3. 優良的綜合農藝性狀與環境適應性： 兩族群對目標地區的逆境（抗病、抗蟲、耐旱等）具有良好適應力，且產量、株型、成熟期等基本性狀無嚴重缺陷，能產出商業價值高的雜交後代。
4. 互為測驗種之可行性：