112 高普考高考二級 園藝 園藝作物育種學與園藝作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查植物如何透過馴化調整生理與形態，以提高在逆境中的存活及生長能力，並須區分馴化與適應：

• 馴化（acclimatization）：植物個體受到環境訊號後，經生理、生化或形態調整而提升耐受力；通常具有可逆性，且不涉及族群基因頻率的世代改變。
• 適應（adaptation）：植物族群經長期自然選擇，形成有利於特定環境的遺傳性特徵，通常須經世代累積。
• 馴化可提高個體面對逆境的能力；族群若長期處於選汰壓力下，則可能逐漸形成遺傳性適應。

植物馴化的調節具有感知環境、傳遞訊號、改變基因表現與代謝、產生耐受表型等層次。常見逆境包括乾旱、鹽害、高溫、低溫、淹水、養分不足及病蟲害。

解題方法

以「逆境訊號 → 生理調節 → 形態或代謝改變 → 耐受效果」為答題主線，先說明馴化調節的方式，再整理適應力的特徵，並在結尾區分個體馴化與族群遺傳適應。題目未限定特定逆境，因此應涵蓋共同調節機制，並以各類逆境的典型例子說明。

一、馴化的調節方式

1. 逆境感知與訊號傳遞 植物感知水分、溫度、鹽分或光照變化後，會啟動鈣離子、活性氧及植物荷爾蒙等訊號途徑。脫落酸（ABA）常參與乾旱與鹽分逆境反應；乙烯則與淹水及衰老反應相關。訊號進一步調整相關基因的表現。

2. 水分與離子平衡調節 乾旱時，植物可藉由氣孔關閉降低蒸散、調整根系生長，並累積脯胺酸、可溶性糖等相容性溶質，以維持細胞膨壓。鹽害時，植物須控制鈉離子進入或將其區隔於液胞，維持細胞內鉀、鈉離子平衡。

3. 膜與細胞結構維持 低溫馴化可改變細胞膜脂肪酸組成，使膜在低溫下維持流動性；也可累積可溶性糖及抗凍蛋白，減輕冰晶形成與脫水造成的傷害。高溫逆境下，植物則可誘導熱休克蛋白，協助蛋白質維持或恢復正常構形。

核心觀念

本題考查育種學中三種遺傳材料，以及植物生理學中的兩類化合物。作答時應抓住各名詞的形成方式、遺傳特性與主要用途，尤其要分清雙單倍體品系、重組自交系與近同源系的差異；也要分清植物生長調節劑與植物化學物質的功能範圍。

解題方法

依名詞逐一說明「定義—形成或特性—用途」，並以親本遺傳背景是否相同、基因型是否純合，以及物質對植物或人類的作用作區分。本題為名詞解釋，沒有選擇題選項，也沒有計算或法條適用問題。

各名詞解析

（一）雙單倍體品系（double haploid line）

**定義：**由單倍體植株或細胞的染色體加倍，形成染色體數目恢復為二倍體、各基因座高度純合的品系，簡稱 DH 品系。

**形成方式：**先誘導產生單倍體，常見材料包括花藥、花粉或小孢子，也可由未受精胚珠等途徑取得；再以染色體加倍處理，使單倍體細胞中的染色體成對。加倍可自然發生，也可用秋水仙素等方法誘導。

**重要特性與用途：**單倍體原本只有一套染色體，染色體加倍後，同一基因座的兩個等位基因來自同一套染色體，因此可在短時間內取得高度純合材料。育種上可縮短純系選育年限，也可用於遺傳分析與品種改良。

（二）重組自交系（recombinant inbred line, RIL）

**定義：**由兩個遺傳差異明顯的親本雜交，再讓後代連續自交多代，從各後代家系建立的近乎純合品系。

**形成方式與遺傳特性：**兩親本染色體在雜交後代中經減數分裂與重組，形成由雙親來源片段組成的基因組；連續自交使各基因座逐代趨於純合。自交世代愈多，雜合比例愈低。若由 F1 開始連續自交，理論上自交 $n$ 代後，單一基因座的雜合比例約為：

因此，實務上通常培育至多代自交，使品系達到近乎純合。

**重要用途：**各 RIL 家系固定了不同的重組基因組，可用於數量性狀基因座（QTL）定位、遺傳連鎖分析，以及評估基因與環境的交互作用。由於品系可重複種植與評估，也適合跨年度或多地點試驗。

（三）近同源系（near isogenic line, NIL）

**定義：**除特定基因或染色體區段不同外，整體遺傳背景大致相同的一組品系。

**形成方式：**常以具目標性狀的供體親本，與輪回親本反覆回交，並於各世代選拔目標基因或區段；經多代回交後，再固定目標基因，建立保有輪回親本大部分遺傳背景的品系。也可透過其他育種方法建立具有相近遺傳背景的材料。

核心觀念

本題考查淹水造成根圈缺氧後，蔬菜作物的外觀形態變化、生理反應，以及缺氧如何導致傷害。作答時應把「逆境表現」與「傷害機制」連成因果：土壤孔隙被水填滿、氧氣擴散受阻，根部先缺氧，接著影響能量代謝、水分與養分吸收，最後反映在地上部萎凋、黃化、生長受抑與產量下降。

淹水程度可由土壤過濕、根域積水延伸至植株部分或全部淹沒；淹水深度、時間、溫度、作物種類及生育期都會影響傷害程度。缺氧稱為 hypoxia，無氧稱為 anoxia。蔬菜作物通常不耐長時間根域缺氧，茄科、瓜類及豆類作物常見生長受抑與根系受損。

解題方法

採用「外觀形態 → 生理反應 → 傷害機制」的順序作答。先列出考官可直接辨識的地上部與地下部徵狀，再說明根部缺氧所造成的代謝變化，最後串起能量不足、吸收障礙及細胞損傷的因果鏈。

一、外觀形態的變化

**地上部生長受抑與萎凋：**植株生長變慢、株高及葉面積增加受阻，葉片下垂或萎凋。即使土壤中水分充足，根系受損仍可能使植株吸水能力下降，出現類似缺水的萎凋。

**葉片黃化與早落：**下位葉常先黃化，嚴重時葉片枯死、脫落；葉色變淡也可能與氮、鉀、鎂等養分吸收及轉運受阻有關。

**葉片偏上性生長（epinasty）：**淹水組織內乙烯累積，可促使葉柄或葉片呈下垂、偏上性生長。這是常見的淹水反應，番茄等蔬菜可見此徵狀。

**根系褐化、腐敗及新根減少：**根尖生長受抑，細根死亡，根色由白轉褐或黑，根系吸收表面積下降。部分較耐淹的作物或品種會形成不定根、通氣組織（aerenchyma），將地上部氧氣輸送至根部；這屬適應反應，並非所有蔬菜都能充分形成。

**生殖生長與產量受損：**開花、授粉及果實發育可能受抑，造成落花落果、果實數或果實大小下降，最終減產；受害程度取決於淹水發生的生育期及持續時間。

二、生理反應

**根部呼吸與能量供應下降：**根域氧氣不足，粒線體有氧呼吸及氧化磷酸化受抑，ATP 產量大幅下降。植物短期內會增加糖解作用，並以酒精發酵維持少量 ATP；此途徑能量效率遠低於有氧呼吸。

**根系吸水及礦物養分吸收下降：**ATP 不足會影響主動運輸、離子平衡與根膜功能；根系受傷也會降低吸水與吸收能力。地上部因此可能出現萎凋、黃化及生長停滯。

核心觀念

葉綠素吸收光能後進入激發態，能量主要有三種去向：用於光化學反應、以熱的形式耗散，或以紅光／遠紅光形式重新放出，這部分放出的光就是葉綠素螢光。三種途徑彼此競爭，因此螢光訊號的變化可反映光系統 II（PSII）反應中心的開放程度、光化學效率及植物調節過剩光能的能力。

葉綠素螢光常用調幅式螢光儀（PAM）測量。儀器以測量光取得螢光訊號，再以飽和光脈衝使 PSII 反應中心暫時關閉，測出最大螢光。常用參數如下：

• 暗適應螢光參數：葉片暗適應後，PSII 反應中心大多開放；弱測量光所測得的最低螢光為 $F_o$，飽和脈衝下測得的最大螢光為 $F_m$。可變螢光為 $F_v=F_m-F_o$，最大光化學量子效率為 $\frac{F_v}{F_m}=\frac{F_m-F_o}{F_m}$ 此值反映暗適應狀態下 PSII 的最大效率。健康葉片常約為 $0.8$ 左右，但會因物種、葉齡及測量條件而異。

• 光適應螢光參數：葉片在光下達穩定狀態時，穩態螢光為 $F_s$；飽和脈衝測得的最大螢光為 $F_m'$。PSII 的有效量子效率為 $\Phi_{\mathrm{PSII}}=\frac{F_m'-F_s}{F_m'}$ 此值表示當下吸收的光能中，用於 PSII 光化學反應的比例。

• 光能耗散參數：非光化學淬熄（NPQ）表示過剩激發能以熱等非光化學途徑耗散的程度，常用公式為 $\mathrm{NPQ}=\frac{F_m-F_m'}{F_m'}$ NPQ 上升通常代表光保護性耗散增加；若長時間處於逆境，PSII 受損或光抑制加重，暗適應後的 $F_v/F_m$ 可能下降。

解題方法

本題要從「訊號如何形成」連結到「如何用訊號判讀逆境及篩選材料」。作答先交代光能的三種去向，再以 $F_v/F_m$、$\Phi_{\mathrm{PSII}}$、NPQ 說明螢光參數的生理意義，最後舉例說明逆境監測與育種應用。

以淹水為例，根部缺氧會妨礙呼吸與能量供應，並影響水分、礦物質吸收及氣孔調節；這些變化可進一步改變光合作用與 PSII 的運作。在淹水處理前後測量螢光參數，並與正常供水對照，可追蹤材料的光合系統是否受抑制，以及逆境解除後的恢復情形。