110 專技高考高等考試 水產養殖技師 水產生物生理學 考古題詳解

核心觀念

緊迫（stress）是生物受到外界或內在刺激後，維持體內恆定（homeostasis）受到挑戰，進而引發一連串生理調節反應的狀態。短暫、可承受的反應有助生物因應環境；緊迫因子若強度過高或持續過久，調節反應便可能損害生長、免疫、生殖與存活。

本題重點是先分類養殖環境中的緊迫因子，再分別說明魚類與蝦類的生理反應。魚類可用「初級—次級—三級」反應架構作答；蝦類則應掌握甲殼類的高血糖激素、血淋巴代謝與先天免疫變化。蝦類沒有與魚類相同的下視丘—腦下垂體—腎間組織（HPI）軸，不能直接將魚類的皮質醇反應套用到蝦類。

解題方法

依序從三個層次作答：

1. 列出緊迫因子，涵蓋物理、化學、水質、營養、操作、疾病與生物交互作用。
2. 魚類按反應時間與生理層次說明：神經內分泌變化、血液與代謝等變化、個體表現與健康後果。
3. 蝦類聚焦其特有的血淋巴調節、高血糖反應、滲透壓調節、免疫與氧化壓力。

緊迫因子

養殖水產生物常見的緊迫因子包括：

• **物理因子：**水溫過高或過低、溫度急遽變化、光照或噪音干擾、水流過強、擁擠、捕撈、搬運、分級、運輸及離水暴露。
• **水質與化學因子：**溶氧不足、二氧化碳過高、氨氮或亞硝酸鹽過高、pH 或鹽度急遽變化、水質污染、消毒劑或其他有毒物質。
• **營養與飼養因子：**餌料不足或品質不佳、長期飢餓、過量投餵造成水質惡化、營養不均衡。
• **生物與健康因子：**病原感染、寄生蟲、受傷、密度過高造成競爭、攻擊或 cannibalism，以及不同大小個體混養造成的壓迫。
• **環境變動與管理因子：**換水、轉池、池底惡化、藻相或菌相劇烈變動等。

作答時可提醒：同一因子對不同物種、發育階段與馴化狀態的影響不同；強度、持續時間及恢復時間都會影響反應程度。

（一）魚類的緊迫生理反應

魚類的緊迫反應可分為初級、次級與三級反應。初級反應是神經內分泌系統啟動；次級反應是激素引起的血液、代謝及器官功能變化；三級反應則是整體表現與健康的改變。

1. 初級反應：神經內分泌啟動

魚體感知緊迫後，迅速釋放兒茶酚胺，主要包括腎上腺素與正腎上腺素；接著活化 HPI 軸，使腦下垂體分泌促腎上腺皮質激素（ACTH），刺激腎間組織分泌皮質醇（cortisol）。

兒茶酚胺通常反應較快，皮質醇反應較持久。兩者共同協助魚體調動能量、增加氧氣供應並調整離子與水分平衡。

2. 次級反應：血液、代謝及生理功能改變

常見變化包括：

• **能量代謝：**肝醣分解與糖質新生增加，血糖上升，提供快速可用的能量；激烈活動或缺氧時，乳酸可能增加。
• **呼吸與循環：**心跳及鰓部血流改變，以提升氧氣輸送與交換。
• **滲透壓與離子平衡：**鰓的通透性及離子運輸可能改變，血漿鈉、氯等離子濃度與滲透壓平衡受到影響。

核心觀念

本題考查水產動物循環系統的共同功能，以及魚類與蝦類在心臟構造、血液循環路徑與循環型態上的差異。作答時應先交代循環系統的功能，再分別說明魚類與蝦類；魚類屬於閉鎖式、單循環，蝦類則屬於開放式循環。

解題方法

以「功能 → 心臟構造 → 血液或血淋巴流向 → 循環型態」為作答順序，可清楚比較兩類動物。

一、水產動物循環系統的功能

循環系統藉由心臟推動血液或血淋巴，主要功能包括：

1. 物質運輸：將氧、二氧化碳、養分、代謝廢物、離子及激素運送至相應組織或器官。
2. 維持內環境：參與酸鹼平衡、滲透壓與水分調節，也能協助體內熱量分配。
3. 防禦與止血：運送免疫細胞及體液性防禦因子，參與病原防禦；在受傷時協助凝血或封閉傷口。
4. 維持組織灌流：將氧與營養送達組織，並將代謝產物帶離，以維持細胞正常活動。

二、魚類的心臟與循環系統

多數魚類的心臟沿血流方向包括四個連續部分：

靜脈竇收集回流的缺氧血；心房將血液送入心室；心室是主要的收縮泵；動脈球具有彈性，可緩衝心室射血造成的壓力波動，使血液較平順地進入腹大動脈。不同魚類在動脈球、動脈圓錐等構造上可能有所差異。

魚類屬於閉鎖式循環，血液大致在血管內流動。其循環為單循環：血液每完成一次全身循環只通過心臟一次。

核心觀念

本題考查甲殼類蝦的週期性脫殼（molting、ecdysis）及其內分泌調節。蝦的外骨骼含幾丁質與礦物質，不能像柔軟組織一樣隨身體連續擴張；生長受外骨骼限制，因此必須定期脫去舊殼，形成並硬化新殼，才能增加體長與體重。

脫殼也會影響蝦的發育、肢體再生及生殖活動。養殖上所稱的「剪除眼柄」是眼柄消融，主要利用眼柄內的神經分泌系統調節蛻皮與卵巢成熟。

脫殼對蝦的重要性

1. 解除外骨骼的生長限制：蝦體在兩次脫殼間生長，脫殼後可短時間擴張，再形成較大的新外骨骼。
2. 完成發育與形態更新：幼蝦須經多次脫殼才能進入下一發育階段；脫殼也與附肢再生及身體組織更新有關。
3. 配合生殖與生長：脫殼週期和生殖活動會互相影響；在一些蝦類中，卵巢成熟與產卵時程和脫殼階段密切相關。

脫殼的生理原理

蝦類脫殼由眼柄神經內分泌系統與胸部的 **Y 器官（Y-organ，蛻皮腺）**共同調節。眼柄的 **X 器官—竇腺複合體（X-organ/sinus gland complex）**分泌蛻皮抑制激素 MIH（molt-inhibiting hormone），抑制 Y 器官合成與分泌蛻皮類固醇。MIH 的抑制作用減弱後，Y 器官分泌的蛻皮類固醇（ecdysteroids）上升，啟動脫殼週期。

脫殼過程可按生理變化分為三期：

1. 脫殼前期（premolt）：蛻皮類固醇升高，表皮與舊外骨骼逐漸分離，稱為表皮分離（apolysis）。舊殼內層部分幾丁質與礦物質被分解、再吸收；表皮開始形成新外骨骼的基底層。
2. 脫殼期（ecdysis）：蝦吸水並增加體內壓力，配合肌肉收縮及活動，從舊殼脫出。此時新殼尚未硬化，蝦體柔軟、容易受傷。
3. 脫殼後期（postmolt）：蝦體擴張後，新外骨骼逐漸沉積幾丁質並鈣化硬化；鈣等礦物質來自體內保留、對舊殼的再吸收，以及水體或食物來源。待新殼硬化，體形與組織生長進入下一階段。

因此，脫殼不是單純「換殼」，而是由內分泌啟動、表皮重建、舊殼脫離與新殼硬化連續構成的生理過程。

剪除眼柄的目的及生理機制

核心觀念

本題考魚類的浮力調節。多數硬骨魚類具有鰾（swim bladder），可藉由改變鰾內氣體體積與含量，調整身體的平均密度，使魚在水中維持適當深度，而不必持續游動來支撐身體。

魚受到的浮力可用阿基米德原理表示：

其中 $\rho_{\text{水}}$ 為水的密度，$V_{\text{排水}}$ 為魚體排開水的體積。鰾內氣體增加時，魚體積增大、平均密度降低，浮力相對增加；氣體減少時，魚體積縮小、平均密度上升，魚便下沉。

解題方法

作答時抓住「魚類如何調節自身浮力」這個關鍵，指出主要構造是鰾，並說明鰾藉由氣體量的改變調節浮力。

核心觀念

本題要說明如何利用魚類生理調控與生物技術，提升養殖生產效率，並分成兩個面向作答：

1. 成長：運用內分泌、遺傳與環境調控，促進生長速度、飼料利用及成活。
2. 生殖與發育：調控性成熟、性別比例、產卵與胚胎發育，使苗種生產更穩定，並避免養殖族群過度繁殖。

魚類成長主要受下視丘—腦下垂體—生長激素軸（HPS axis）及生長激素—胰島素樣生長因子軸（GH–IGF axis）調控；生殖則主要由腦—腦下垂體—性腺軸（HPG axis）整合內分泌訊號與環境因子。

解題方法

採用「調控生理機制 → 對應生物技術 → 說明養殖效益」的方式，分別整理成長與生殖發育。每一項技術都要交代其生理基礎及實際用途，避免只列技術名稱。

成長方面

1. GH–IGF 軸與內分泌調控

腦下垂體分泌生長激素（GH），作用於肝臟及其他組織，促使產生胰島素樣生長因子（IGF-I）。GH、IGF-I 共同促進蛋白質合成、細胞增殖及骨骼與肌肉生長。養殖上可藉由研究與調控 GH–IGF 軸，篩選生長表現佳的魚種或品系；也可將血液或組織中的 GH、IGF-I 作為生長狀態的生理指標。

基因轉殖或基因表現調控可用於研究及改良生長性狀，例如導入或提高 GH 相關基因表現，以促進生長。實際應用須考慮魚種差異、遺傳穩定性、生態逸散及食品安全等問題。

2. 選育與分子生物技術

利用家系選育、標記輔助選拔、基因體資訊等方法，選出具有較快生長、較佳飼料轉換率、抗病或耐受環境變化等性狀的親魚，再建立優良養殖品系。分子標記與基因表現分析可協助辨識與生長相關的遺傳差異，縮短育種時間並提高選拔效率。

3. 環境與營養生理調控

水溫、光週期、溶氧、鹽度、密度及營養狀態都會影響攝食、生理壓力與 GH–IGF 軸。依魚種及生長階段調整光照時間、投餌量與飼料營養組成，並維持適宜水質，可提高攝食與生長效率。管理上應避免過度密養或長期環境壓力，因壓力會抑制攝食、生長及免疫功能。

生殖與發育方面

1. 光週期與水溫調控

魚類生殖週期受光週期及水溫等環境訊號影響。透過控制光照時間與水溫，可調節性腺發育、成熟與產卵時機，使親魚提早或延後成熟，並使產卵時間同步，提升全年育苗與苗種供應的穩定性。操作方式須依魚種的繁殖生理特性設定。

2. HPG 軸與人工誘導繁殖