113 專技高考高等考試 水產養殖技師 水產生物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查魚類循環系統的器官組成、血液流經心臟與鰓及全身的順序，以及門靜脈循環的意義。作答時先交代魚類屬於閉鎖式、單循環：血液由心臟流出後，先到鰓進行氣體交換，再送往全身組織，最後回到心臟。魚類心臟主要接收缺氧血，氧合血則由鰓流向全身，並不先回到心臟。

「門靜脈系統」是指血液先經過一個微血管床，再由靜脈送往第二個微血管床，最後才回到心臟。魚類須說明肝門靜脈系統與腎門靜脈系統；前者將消化器官回流血送至肝臟，後者將身體後部的部分靜脈血送經腎臟。

解題方法

依「心臟構造 → 單循環血流路徑 → 門靜脈系統」的順序作答，可同時呈現器官組成、血液方向與各門靜脈循環的功能。

一、循環系統的組成器官

魚類循環系統主要包括：

• 心臟：推動血液循環。
• 血管：包括動脈、微血管與靜脈，負責輸送血液及進行物質交換。
• 鰓：主要氣體交換器官，血液在此吸收氧並排出二氧化碳。
• 血液：運送氧、二氧化碳、養分、代謝廢物及其他物質。

二、心臟構造與血流順序

一般魚類心臟沿血流方向可分為四個連續部分：

1. 靜脈竇（sinus venosus）：薄壁腔室，收集由全身回流的缺氧血。
2. 心房（atrium）：接受靜脈竇來血，再將血送入心室。
3. 心室（ventricle）：肌肉壁較厚，是主要的泵血腔室。
4. 動脈球（bulbus arteriosus）：位於心室出口，可緩衝心室射血的壓力脈動，使流向鰓的血流較平順。軟骨魚類常見具較多心肌成分的動脈圓錐（conus arteriosus）；多數硬骨魚類則以彈性較佳的動脈球為代表。

魚類心臟也可概括為一個心房與一個心室；靜脈竇與動脈球是心臟前後相連的重要構造，但通常不列為主要泵血腔室。

血液流向如下：

$$\text{全身組織} \rightarrow \text{靜脈} \rightarrow \text{靜脈竇} \rightarrow \text{心房} \rightarrow \text{心室} \rightarrow \text{動脈球} \rightarrow \text{腹大動脈} \rightarrow \text{入鰓動脈} \rightarrow \text{鰓微血管} \rightarrow \text{出鰓動脈} \rightarrow \text{背大動脈} \rightarrow \text{全身組織}$$

血液經鰓微血管時完成氣體交換，之後由背大動脈及其分支送往頭部與身體各組織。血液流經組織微血管後，氧與養分供細胞利用，並帶走二氧化碳及代謝產物，再經靜脈回流。魚類因血液由心臟出發後依序通過鰓與全身組織，故稱單循環。

三、門靜脈循環

核心觀念

本題考查魚類如何以鰓自水中取得氧，並經循環系統將氧運送至組織細胞。作答時應依序交代「水流與血流如何接觸、氧如何跨越鰓部、如何在血液中運送、如何進入組織細胞」，並說明逆流交換如何提升氧氣擴散效率。

氧氣的擴散方向由氧分壓差決定，從氧分壓高處移向氧分壓低處。其基本關係可用 Fick 定律表示：

$$\dot V_{\mathrm{O_2}} \propto \frac{A D}{T}\,\Delta P_{\mathrm{O_2}}$$

其中 $A$ 為交換面積、$D$ 為氣體擴散係數、$T$ 為擴散距離，$\Delta P_{\mathrm{O_2}}$ 為兩側氧分壓差。魚類鰓具有大面積、薄上皮及水血逆流排列，有利於維持氧分壓差並促進氧氣擴散。

解題方法

依照氧氣由外界進入細胞的路徑作答：先寫水流通過鰓的方式，再說明鰓部氣體交換、血液中的氧運送、組織卸氧，最後補上細胞利用氧氣的過程。此一順序能完整涵蓋「從水體取氧氣送至組織細胞」的題意。

一、水流通過鰓部

魚類以口腔與鰓蓋腔的動作促使水流經鰓。水由口進入，流經鰓弓上的鰓絲；鰓絲兩側排列大量鰓小片，是主要的氣體交換部位。水流最後由鰓蓋開口排出。魚類游泳時也可藉口部迎水形成水流，維持鰓部通水。

鰓小片內有密集微血管，血液流經鰓小片時與水流接觸。鰓上皮薄，縮短氧氣由水側擴散至血液側的距離；大量鰓小片則提供足夠的交換面積。

二、鰓部逆流交換與氧氣擴散

多數魚類鰓部的水流方向與血液流向相反，形成逆流交換。沿鰓小片全長，水側的氧分壓均高於相鄰血液側，因此氧氣持續由水擴散進入血液；二氧化碳則沿相反方向由血液擴散至水中。

逆流排列能避免水與血液在交換起點迅速達到平衡，使氧分壓差沿鰓小片維持。若水流與血流同向，兩者接觸一段距離後容易接近平衡，後續的擴散驅動力便會降低，因此交換效率較差。

水中氧氣供應受水中溶氧量、溫度、鹽度及水流狀態影響；魚體代謝、活動與環境變化則會改變耗氧量。這些因素都會影響水與血液之間的氧分壓差及實際攝氧量。

三、氧在血液中的運送

核心觀念

本題分成兩部分：一是依食物在魚體內的通行路徑，說明消化道各段的構造與功能；二是以能量收支式說明攝入食物中的能量，如何分配到糞便、代謝散失、維持活動及生長繁殖。

魚類消化道因食性、物種與生活型態而有差異。例如肉食魚通常腸道較短，草食或雜食魚通常腸道較長；無胃魚沒有真正的胃，部分魚類具有幽門盲囊，這些差異會影響消化與吸收能力。

解題方法：沿食物流向說明消化道

口腔與咽部

口腔負責攝食、吞嚥及初步處理食物。魚類的齒可用於捕捉、切割或壓碎食物；咽齒則常協助研磨。口腔及咽部可分泌黏液，潤滑食物並利於吞嚥。多數魚類的食物化學消化主要在胃與腸道進行。

食道

食道連接口腔與胃或前腸，以蠕動將食物向後輸送。其黏膜通常可分泌黏液，減少食物通過時的摩擦；食道本身通常不是主要消化與吸收場所。

胃

有胃魚的胃可暫存食物，並以胃壁收縮攪拌食糜。胃腺分泌鹽酸與胃蛋白酶原；胃酸使胃內呈酸性、使蛋白質變性，並促使胃蛋白酶原活化，開始蛋白質消化。胃排空速度受食物種類、魚體大小、水溫及生理狀態影響。

無胃魚缺少上述胃部酸性消化階段，消化主要由腸道及其相關消化腺完成。

幽門盲囊

幽門盲囊位於胃與腸道交界附近，並非所有魚類都有。其功能常包括增加消化與吸收表面、延長食糜停留時間，並提供胰液等消化液作用的場所。其數目與發達程度依魚種而異。

腸道

腸道是消化與吸收的重要場所。胰臟分泌蛋白酶、脂肪酶、澱粉酶及碳酸氫根等，協助分解營養素並中和胃酸；肝臟製造膽汁，膽汁可乳化脂肪，幫助脂質消化與吸收。腸道黏膜及其褶皺增加吸收面積，消化後的小分子營養素經腸壁進入血液或淋巴。

腸道長度、褶皺、上皮細胞特性及消化酵素活性會因食性而異。一般而言，植物性食物較難消化，草食魚常有較長的腸道；肉食魚腸道通常較短。這是概括趨勢，不能取代各魚種的個別構造差異。

直腸與肛門

直腸負責吸收部分水分與離子、暫存糞便，並將未消化及未吸收的殘渣排出體外。肛門則是消化道末端的排泄開口。

攝取能量的收支

能量收支可由攝入的總能量逐層扣除損失，表示各階段可供利用的能量。

總能量與可消化能

攝食量乘以飼料總能量，得到總能量攝入：

$$GEI = 飼料攝食量 \times 飼料總能量$$

總能量的一部分隨糞便排出；扣除糞便能後為可消化能：

核心觀念

本題考查硬骨魚類腎臟的解剖構造、腎單位組成，以及水鹽平衡、排泄與造血等功能。作答宜先交代腎臟的主要部位與腎單位，再說明腎臟如何因應淡水、海水環境調節水分與離子。

硬骨魚類腎臟通常分為前腎與中腎（亦稱軀幹腎）。成魚的主要排泄與調節器官是中腎；前腎在幼魚或胚胎期較重要，部分種類的前腎組織也保有內分泌或免疫功能。

解題方法

採「構造—尿液形成—環境調節—其他功能」的順序作答。這樣能將腎臟的組織構成，直接連結到魚體如何排出代謝廢物並維持內環境穩定。

一、腎臟的構造

1. 位置與外形 腎臟位於體腔背側、脊椎下方，通常呈細長形，並與腎門、血管及輸尿管相連。前腎位於較前方，中腎沿軀幹背側延伸，是成魚主要的腎臟部分。

2. 腎單位 中腎由多個腎單位及其間的組織構成。典型腎單位包括：

• 腎小體：由腎小球及包圍它的腎小囊構成，負責血液過濾，形成原尿。
• 腎小管：包括近端小管、遠端小管等區段，負責選擇性再吸收與分泌。不同魚種與生活環境的腎小管發達程度有差異。

3. 腎小球與腎小管的變異 多數硬骨魚具有腎小球，但部分海水硬骨魚的腎小球較小、數目較少，少數種類甚至缺乏腎小球，形成無腎小球型腎臟。這種構造有助減少水分過濾與流失。腎小管則可調節水分、離子及部分小分子物質的回收與排出。

4. 腎臟間質與相關細胞 腎組織除腎單位外，也含有血管、造血與免疫相關細胞；前腎區常可見淋巴、單核吞噬及其他免疫細胞。硬骨魚的腎臟因此兼具排泄、造血與免疫相關功能。

二、尿液形成與排泄功能

腎小球以血液壓力進行過濾，水及小分子物質進入腎小囊；血球與大分子蛋白質通常留在血液中。原尿流經腎小管時，身體需要的水分與離子可被再吸收，部分代謝物及離子則可由腎小管分泌至管腔，最後形成尿液並排出。

核心觀念

本題考查硬骨魚類血紅素（hemoglobin, Hb）如何配合鰓與組織間的環境差異，使血液在鰓攝取氧氣、在組織釋出氧氣。核心機制是血紅素對酸鹼值的敏感性，包括 波耳效應（Bohr effect），以及多數硬骨魚血紅素具有的 魯特效應（Root effect）。

氧氣平衡可用氧解離曲線表示。$P_{50}$ 是血紅素達到 50% 氧飽和度時的氧分壓；$P_{50}$ 越低，表示血紅素對氧的親和力越高；$P_{50}$ 越高，表示親和力越低。酸鹼值改變會使氧解離曲線左右移動。

解題方法：依血液流經鰓與組織的先後說明

一、在鰓：二氧化碳排出，血紅素利於結合氧氣

鰓是氣體交換處，血液中的二氧化碳擴散至水中，血液酸度降低、pH 上升。較高的 pH 使硬骨魚血紅素對氧的親和力提高，氧解離曲線向左移、$P_{50}$ 降低。因此，當血液流經鰓，面對較高的氧分壓時，血紅素容易結合氧氣，形成氧合血紅素（HbO$_2$）。

鰓部水流與血流呈逆向流動，可維持沿鰓片的氧分壓梯度，有助於氧由水擴散進入血液。

二、在組織：二氧化碳增加、pH 降低，血紅素釋出氧氣