111 專技高考高等考試 園藝技師 園藝作物育種學與繁殖學 考古題詳解

核心觀念

本題旨在評量考生對自交作物雜交後代育種程序的掌握，核心觀念涵蓋以下四項：

1. 自交作物的純化遺傳理論：番茄（Solanum lycopersicum）在植物育種上主要視為自花授粉（自交）作物。兩純系雜交後之 $F_1$ 表現一致，自交至 $F_2$ 產生劇烈基因分離。隨著連續自交世代數 $m$ 增加，雜合體（heterozygote）頻率依 $\left(\frac{1}{2}\right)^m$ 遞減，純合體（homozygote）頻率則提升至 $1 - \left(\frac{1}{2}\right)^m$，最終趨於同型結合（純系）。
2. 產量性狀的遺傳特性：產量屬於微效多基因控制之數量性狀（quantitative trait），狹義遺傳力（narrow-sense heritability, $h^2$）偏低，極易受環境變異（$V_E$）與雜種優勢/顯性效應干擾。
3. 譜系選種法（Pedigree Method）定義：雜交後自 $F_2$ 起，連續世代依據單株表現進行選拔，每代皆記錄母本與父本來源的詳細系譜（pedigree records），同步進行「系間選拔」與「系內選拔」。
4. 混合育種法（Bulk Method / Bulk Population Method）定義：雜交後自 $F_2$ 至 $F_5$ 世代不進行個別單株分離或詳細記錄，各世代採混合收穫、混合播種，促使其自然純化，待高純合世代（通常為 $F_5 \sim F_6$）始進行單株選拔與系譜建立。

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解題方法

解析本題應以**「番茄的自交作物生物學特性」與「產量性狀的低遺傳力特性」**為軸心，從操作流程、性狀篩選效率、資源配置三大面向切入：

1. 育種流程歷程比較：按 $F_1 \rightarrow F_2 \rightarrow F_3 \sim F_5 \rightarrow F_6$ 世代，對比兩者在「選拔起始點」、「單株處理方式」與「記帳歸檔」的差異。
2. 產量選拔效能比較：產量無法在早世代單株（single plant）上做精確度量。說明譜系法在早代選拔產量的盲點，以及混合法將產量評估延後至純系行（progeny row）或品系比較試驗（yield trial）的優勢。
3. 客觀環境與資源代價：比較人力、試驗田面積、天候逆境自然競爭力等實務限制。

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選項分析

本題為專技高考之申論題，無固定選項。評閱時應精準對焦閱卷核心評分構面，避免以下常見答題失分缺失：

• 僅列步驟而未比較：若僅平鋪直敘各寫一段流程，缺乏橫向對比維度，無法取得完整分數。
• 忽視題幹「產量」條件：產量與株高、花色等高遺傳力性狀不同。若未點出「早代單株產量選拔無效性」與「晚代品系產量試驗精確性」，將大幅扣分。

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解題技巧

1. 結構化答題（表格輔助）：先列各世代核心操作步驟，後附綜合比較表，條理分明。
2. 緊扣關鍵術語：精確使用「系內選拔（selection within families）」、「系間選拔（selection among families）」、「自然選擇（natural selection）」、「環境變異（$V_E$）」、「純合度提高」等專業術語。
3. 作答時間分配：申論題 25 分之配分，作答內容應維持在 600～800 字左右，圖表結合，文字直接切入重點。

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【答案】

某研究人員以兩番茄品系雜交後，其後代利用譜系選種法與混合育種法進行產量選拔之程序與比較如下：

一、兩育種程序之世代操作流程

1. 譜系選種法（Pedigree Method）之程序：

• $F_1$ 世代：種植少量植株，淘汰偽雜交株，確認為真雜交種後自交留種。
• $F_2$ 世代：大族群種植（約 2,000～5,000 株）。

核心觀念

本題評量考生對自交與異交作物傳統育種法中，**「純系選種法（Pure line selection）」與「混合選種法（Mass selection）」**之遺傳學基礎、選拔機制及作業流程之掌握度。

1. 純系選種（Pure line selection）：

• 學說基礎：依據約翰生（W. Johannsen, 1903）的「純系學說（Pure-line theory）」。自交作物原始混合族群（如地方品種）是由許多不同基因型的純系所組成；在純系內進行選拔無效（變異皆源自環境），但在純系間進行選拔有效。
• 遺傳特徵：最終育成的品種為單一純系，其遺傳組成高度同型且均一（Homozygous and Homogeneous）。
• 關鍵核心：「單株選拔（Individual plant selection）」並伴隨「個別後代檢定（Progeny test，即株行試驗）」。

2. 混合選種（Mass selection）：

• 遺傳基礎：基於數量遺傳學之表型值公式 $P = G + E$。僅依個體表現型（$P$）選拔，選拔效率高度取決於性狀的廣義或狹義遺傳率（Heritability, $h^2$）。
• 遺傳特徵：最終育成之群體包含多種相似表現型之基因型，具有遺傳異質性但表現型相對均一（Heterogeneous and Phenotypically homogeneous），環境適應性與穩定性較廣。
• 關鍵核心：「表型選優」且「混合收穫、混合播種（Bulking）」，不單獨進行個別株行後代檢定。可分為正混合選種（選優留種）與負混合選種（汰劣留種）。

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解題方法

本題為標準的育種學程序申論題。解題架構應以**「育種世代／年度進程」**為切入點，條理分明地列出每一年（或世代）的田間操作、處理方式與選拔標準：

1. 純系選種：強調「單株採收 $\rightarrow$ 株行試驗（後代檢定） $\rightarrow$ 品系比較 $\rightarrow$ 命名推廣」之嚴謹程序。
2. 混合選種：強調「選拔優良株 $\rightarrow$ 種子混合 $\rightarrow$ 次世代種植（單循環或多循環） $\rightarrow$ 群體比較 $\rightarrow$ 命名推廣」之作業特徵。
3. 兩者差異對照：最後以表格歸納程序差異（有無後代檢定、種子處理、育成品種遺傳結構），強化答案的完整度與鑑別度。

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選項分析（申論題給分要點分析）

本題為非選擇題，閱卷委員評分時的關鍵采分點如下：

1. 純系選種程序得分點：

• 是否明確寫出「第一年自變異族群選拔優良單株，並個別採收、個別編號」。
• 是否寫出第二年進行「株行試驗（Plant-to-row test）」進行後代檢定，並說明淘汰行內分離或劣質品系。
• 是否包含後續之「品系比較試驗（初比、複比）」、「區域適應性試驗」與「種子增殖推廣」。

2. 混合選種程序得分點：

• 是否明確寫出選拔優良植株後，種子是「混合脫粒、混合貯藏、混合播種」。
• 是否說明可應用於自交作物（通常 1～2 次循環即穩定）與異交作物（常需多世代循環選拔）。
• 是否提及與原群體或標準品種進行「群體產量比較試驗」。

3. 失分關鍵：

• 若將純系選種的「個別採種」寫成「混合採種」，或漏掉「株行試驗／後代檢定」，該小題將直接扣除過半配分。

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解題技巧

1. 核心差異口訣記憶：

• 純系選種：「個別選、個別收、種株行、比產量」（重在「後代檢定」以驗證基因型 $G$）。
• 混合選種：「大田選、混合收、混著種、再循環」（重在「表型混合」以省工快速提升族群平均值）。

2. 答題結構化：申論題切忌整段文字擠在一起，務必使用「第一年（選拔世代）」、「第二年（株行試驗）」等標題階層列點，方便閱卷老師迅速找到關鍵字給分。
3. 補充說明環境限制：在混合選種時適度帶入「為克服土壤微環境差異（$E$），常採用分區混合選種（Stratified/Grid mass selection，如 Gardner 格子選種法）」，能展現技師級應考者的深度專業。

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【答案】

一、純系選種（Pure Line Selection）之育種程序

核心觀念

本題評量異交作物（玉米）之雜種優勢（Heterosis / Hybrid Vigor）利用與一代雜交種（$F_1$ hybrid）製種體系。

1. 單交種（Single-cross hybrid, $A \times B$）： 由兩個純系（自交系，Inbred lines）直接雜交而成。其後代植株基因型彼此相同，且各對基因座皆為雜合狀態，屬於同質雜合體（Homogeneous heterozygotes）。
2. 雙交種（Double-cross hybrid, $(A \times B) \times (C \times D)$）： 由四個不同自交系先配成兩個單交種（$A \times B$ 與 $C \times D$），再以此兩個單交種互交而成。其後代植株個體間基因型互有差異，屬於異質雜合體（Heterogeneous heterozygotes）。
3. 製種瓶頸與歷史背景： 早期玉米自交系經過多代自交，生活力極度衰退（自交弱勢），導致作為採種母本時結實量少、種子小、採種成本極高。因此 D. F. Jones 於 1918 年提出「雙交種法」，利用生長勢旺盛的單交種作為採種母本以大幅降低種子成本。直至近代因育種技術提升、選育出高生長勢與高產量之優良自交系後，單交種才重新成為商業栽培的主流。

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解題方法

回答本申論題時，應採取**「系統化維度對比」**策略。先給出兩者的結構定義，接著從「親本構成與製種世代」、「採種成本與母本優勢」、「田間整齊度與機械化適應性」、「產量潛力與雜種優勢」、「群體緩衝能力與環境適應性」五大核心維度進行比較，並彙整為對照表，使閱卷委員一目了然。

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內容分析：單雜交種子與雙雜交種子之差異

1. 綜合比較表

比較項目	單雜交種子（Single Hybrid Seed）	雙雜交種子（Double Hybrid Seed）
親本組成	2 個自交系（$A \times B$）	4 個自交系（$[A \times B] \times [C \times D]$）
製種程序與世代	需 1 次雜交組合，程序簡短	需 3 次雜交（配製 2 個單交種再互交），程序繁瑣
採種母本生活力	母本為自交系（生活力衰退、穗小、粒少）	母本為單交種（具雜種優勢、穗大、粒多）
種子生產成本與售價	採種產量低、風險大，生產成本高、售價貴	採種產量高、母本抗逆境強，生產成本低、售價平實
遺傳組成特性	遺傳上為同質雜合體（個體間基因型一致）	遺傳上為異質雜合體（個體間基因型有差異）
表型整齊度	極高（株高、抽雄開花、成熟期均勻一致）	中等（個體間外觀性狀與成熟期略有參差）
最高產量潛力	極高（能完全發揮特異組合力，天花板高）	較單交種稍低（個體表現平均化）

核心觀念

本題評量無性繁殖果樹之無性系選種法（芽變選種）及變異本質之鑑定（遺傳性變異 vs. 非遺傳性變異）：

1. 芽變（Bud sport / Bud mutation）之定義：多年生果樹頂端分生組織（SAM）之體細胞發生遺傳物質改變，隨枝條生長而發育為突變枝條、葉或果實的現象。
2. 組織原層與嵌合體（Histogenic layers & Chimeras）：果樹芽變多呈嵌合體狀態，通常分化為 $L\text{-I}$（表皮層）、$L\text{-II}$（皮層與生殖細胞配子來源）、$L\text{-III}$（內部維管束與髓部）。
3. 性狀變異之歸屬判別：

• 遺傳性特徵（真芽變）：基因突變、染色體結構或數目異常、表觀遺傳變化，具可無性遺傳性（Heritable via vegetative propagation）。
• 非遺傳性特徵（假芽變／飾變）：受環境微氣候、栽培管理、樹體位置效應（Topophysis）或病毒／類病毒病害（Systemic pathogen）誘發之表現型暫時性改變，無法透過無性繁殖穩定遺傳或經脫毒後即消失。

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解題方法

回答本題應切入兩大主軸：

1. 果樹芽變選種之具體實施步驟（由田間發現至新品種審定）；
2. 遺傳特徵與非遺傳特徵之實質比對與驗證方法。

一、果樹芽變選種之實施步驟

1. 普查與田間初選（發現與標記）：

• 於大面積商業果園或種原圃進行盛花期、幼果期、果實成熟期之密集巡視。
• 尋找單一枝條、側枝或果實具有顯著優良變異者（如早熟／晚熟、果皮著色加深、無子／少子、果實增大、去刺、抗病等）。
• 對目標變異枝條進行懸掛標籤與定位記錄，並連續觀察 1～2 年確認性狀重現性。

2. 高接與無性繁殖固定（營養世代複製，$V_1$ 代）：

• 採集該突變枝條之飽滿休眠芽或枝段做為接穗。
• 嫁接於均一且生長健壯之砧木上，或進行扦插、組織培養，建立第一代無性營養繁衍株（$V_1$ 世代），觀察突變性狀是否保留。

3. 無性系品系比較試驗（初比與複比）：

• 將固定後之無性系植株與原始親本品種（對照品種，CK）在相同栽培管理環境下併排種植，採逢機完全區集設計（RCBD）。
• 評估突變性狀之均一性、經濟效益及有無伴隨不良多效性（如樹勢衰弱、著果率下降）。

4. 特性檢定與區域適應性試驗：

• 進行多地點、跨年度之區域試驗，確認在不同土壤氣候環境下該優良性狀之穩定度與適應範圍。
• 依據植物品種性狀檢定標準，進行可區別性（Distinctness）、均一性（Uniformity）及穩定性（Stability）之 DUS 檢定。

5. 品種命名、登記與推廣：

• 通過品種審查後取得植物品種權，並設立採穗母樹園進行無毒優良接穗之大量增殖與推廣。

二、以遺傳與非遺傳特徵說明與判別

比較項目	遺傳特徵（真芽變）	非遺傳特徵（飾變／假芽變）
生物學本質	基因突變（點突變）、染色體重組／倍數性改變、穩定之表觀遺傳修飾。	環境逆境（光照、溫差、肥料）、生長調節劑、病毒或類病毒感染、植株局部生理代謝差異。
無性繁殖延續性	可穩定遺傳：接穗嫁接後生長出之新枝條與果實，持續表現突變性狀，跨營養世代不丟失。	不可遺傳（回歸親本）：嫁接至正常砧木或更換標準環境後，新抽生葉片或結果恢復為親本表型。
嵌合體表現模式	常呈現周緣嵌合體（Periclinal chimera）。若突變僅在 $L\text{-I}$，其有性後代不具該性狀；若突變在 $L\text{-II}$，該性狀可藉由花粉／胚珠進行有性遺傳。利用不定芽再生（根插、珠心胚或癒傷組織再生）常發生嵌合體解離（分離出全突變株或親本型）。	組織不具組織原層（$L\text{-I}, L\text{-II}, L\text{-III}$）特異性突變結構；整枝或整株表現為全面性受害或生理失調，無嵌合解離現象。
病原體檢定反應	經指示植物嫁接索引（Index host testing）或 RT-PCR／ELISA 檢定，不帶專一性病原；或經熱處理脫毒、莖頂培養脫毒後，突變性狀依然存在。

核心觀念

本題評量考生對園藝植物「繁殖機制、交配體系、常規育種方法、雜種優勢利用」四大核心領域基礎名詞之掌握度。其牽涉的遺傳學及育種學基礎包含：

1. 無融合生殖（Apomixis）：植物生殖質在不經雌雄配子受精（配子融合）過程下，直接經由胚珠母體細胞或未受精卵細胞發育成具發芽能力種子之無性繁殖機制。
2. 近親交配（Inbreeding）：血緣關係近於群體平均個體間之配對繁殖，其遺傳效應為提高同型結合率（Homozygosity）、降低異型結合率（Heterozygosity），進而顯現近交退化或作為純系培育工具。
3. 回交育種選拔（Backcross Selection）：將雜種後代與其親本之一（輪回親本）連續交配，並於世代間針對非輪回親本（供體親本）之目標性狀進行精準選拔，使子代在保留輪回親本優良遺傳背景的前提下導入目標基因。
4. 質核雄不稔性（Cytoplasmic-Genetic Male Sterility, CGMS）：由母本粒線體基因（細胞質不稔基因）與細胞核育性恢復基因共同互作所調控的雄蕊發育異常現象，為十字花科、蔥科及茄科等園藝作物一向廣泛應用於 $F_1$ 雜交種子量產的去雄工具。

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解題方法

本題為國家考試專技高考標準之名詞解釋題（每子題配分通常為 5 至 6 分）。作答若僅給出一至兩行之直觀定義，難以取得排他性高分。應採取「定義 $\rightarrow$ 遺傳/生理機制 $\rightarrow$ 園藝作物育種與繁殖應用實例」三段論法切入：

1. 定義界定：寫出國際通用的生物學與遺傳學精準定義。
2. 機制與分類／模式解析：

• 無融合生殖需交代「配子體無融合生殖」與「不定胚生殖（珠心胚）」的途徑。
• 近親交配需以群體遺傳學 Wright 近交係數 $F$ 的變化趨勢輔助說明。
• 回交選拔需列出輪回親本遺傳物質回復比例公式，展現量化推導能力。
• 質核雄不稔性必須列出 $A$ 系（不育系）、$B$ 系（保持系）、$R$ 系（恢復系）的質核基因型配合模式。

3. 園藝實務應用：列舉柑橘、洋蔥、甘藍、番茄等園藝作物之實際育成實例。

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選項分析（子題逐項深度剖析）

(一) 無融合生殖（Apomixis）

• 名詞意涵：指種子植物在不經過雌雄配子受精（核融合）作用下，直接由母本胚珠內未減數分裂的細胞或體細胞發育形成無性胚（Asexual seed）的生殖途徑。後代遺傳組成與母本完全相同，兼具無性繁殖的「遺傳穩定性」與種子繁殖的「保存運輸便利性」。
• 分類與機制：

1. 配子體無融合生殖（Gametophytic apomixis）：形成未經減數分裂的雙倍體（$2n$）胚囊，又分為非減數胚囊生殖（Apospory，由珠心體細胞形成胚囊）及雙倍體胚囊生殖（Diplospory，由大孢子母細胞未減數形成胚囊），隨後卵細胞未受精直接孤雌生殖發育為胚。
2. 不定胚生殖（Adventitious embryony）：胚直接由珠心（Nucellus）或珠被（Integument）等母體二倍體組織發育形成，不經胚囊階段。常伴隨正常受精胚出現「多胚現象（Polyembryony）」。

• 園藝學應用與價值：
• 柑橘與芒果：柑橘砧木（如枳橙、枳殼）多具珠心胚特性，藉種子繁殖即可獲得整齊一致且不帶特定全身性病原（如立枯病、衰退病）之實生砧木。
• 雜種優勢固定：若將強勢 $F_1$ 雜交品種導入專性無融合生殖（Obligate apomixis），其優良雜種優勢即可透過種子無限代固定，省去每季人工去雄製種成本。

(二) 近親交配（Inbreeding）

• 名詞意涵：指血緣關係較群體隨機交配（Random mating）之平均親緣關係更為接近的個體進行交配。植物中最高強度的近親交配即為自花授粉（Selfing）。
• 遺傳效應：
• 族群連續自交後，異型結合子（Heterozygote）比率每代折半，使同型結合子（Homozygote）迅速固定。自交 $m$ 代後，族群同型結合比率為 $1 - (1/2)^m$。
• 近交退化（Inbreeding depression）：異交性園藝作物（如甘藍、洋蔥、胡蘿蔔）因長期積累隱性有害突變基因，近交會促使有害基因純合化顯現，造成生長勢衰弱、產量劇減與發芽力下降。
• 純系耐受性：自交性作物（如番茄、菜豆、萵苣）因天擇已排除有害隱性基因，耐受近交，不表現顯著退化。
• 園藝學應用與價值：
• 自交系培育（Inbred line development）：利用連續自交 $6 \sim 8$ 代淘汰不良基因，培育基因型高度純合且性狀穩定的自交系，作為配製 $F_1$ 單交種或雙交種的親本材料。

(三) 回交育種選拔（Backcross Selection）

• 名詞意涵：將具有優良綜合農藝性狀但欠缺單一目標性狀的「輪回親本（Recurrent Parent, RP）」，與具有該目標性狀的「非輪回親本／供體親本（Donor/Non-recurrent Parent, DP）」雜交後，雜種子代每代持續與輪回親本雜交（回交），並在各世代嚴格選拔具備供體目標性狀之個體的育種程序。
• 遺傳進程與推導：
• 雜種與輪回親本每回交一代，輪回親本之遺傳物質比例即增加一倍未回復量的一半。回交至第 $m$ 次（即 $\text{BC}_m$ 世代），其基因組來自輪回親本之理論期望值比例為： $P_m = 1 - \left(\frac{1}{2}\right)^{m+1}$
• 當回交至第 5 代（$\text{BC}_5$）時，輪回親本基因組比例已達 $1 - (1/2)^6 = 98.4375\%$。最後經 1 至 2 代自交，即可選拔出目標基因純合（Homozygous）、其餘性狀與輪回親本幾乎完全相同的改良新品系。
• 園藝學應用與價值：