109 專技高考高等考試 農藝技師 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查種子與芽體在不適當環境下延後萌發或生長的機制，以及如何利用休眠特性安排繁殖與栽培。兩者都能避免在不利時期萌發或抽芽，但休眠發生的器官、成因及解除訊號不同。

• 種子休眠（seed dormancy）：種子已具活力，且環境條件看似適合萌發，仍因種子本身的限制而不能萌發。
• 芽體休眠（bud dormancy）：芽體停止或顯著降低生長，常見於多年生木本植物；解除後需在適合的環境下恢復萌芽。果樹栽培常以「需冷量」描述芽體解除休眠所需的低溫累積。

須區分休眠與環境強制性停滯：種子因缺水、低溫或缺氧而不能萌發，或芽體因冬季低溫而暫停生長，不一定代表器官本身已進入休眠；若限制因素消失便能立即生長，屬環境條件造成的停滯。

解題方法

依序比較兩者的分類、成因與解除方式，並以「阻礙在哪裡」串連內容：

1. 種子休眠分為胚本身的限制、胚外覆蓋構造的限制，以及生理抑制等類型。
2. 芽體休眠依休眠誘因或生理狀態，說明生長受抑制的來源。
3. 解除方法須對應休眠原因：例如種皮限制以破皮處理，生理性休眠以層積處理，芽體休眠則常用低溫累積或栽培措施打破。

種子休眠：類型、成因與解除

一、胚休眠（embryo dormancy）

胚已形成但尚未成熟，或胚具有生理性抑制，種子吸水後仍不能立即萌發。常見原因包括胚未完成發育、胚內抑制物質作用，或萌發所需的生理條件尚未滿足。

• 解除方式：胚未成熟者給予適當時間完成後熟；生理性休眠常以低溫濕潤層積（cold stratification）解除，也可依物種使用適當的光照、溫度或植物生長調節物質處理。
• 運用：繁殖前進行層積或後熟處理，使種子萌發整齊；保存時則以乾燥、低溫等適當條件降低過早萌發風險。

二、種皮或果皮造成的休眠（seed-coat dormancy）

種皮或果皮限制水分、氧氣進入，或使胚根不易突破；有些種皮含抑制萌發的物質。典型例子為硬實種子，其種皮不透水。

• 解除方式：機械刻傷、磨破種皮，或依種子特性使用熱水、酸處理；若為抑制物質造成，可經適當浸洗或淋洗去除。
• 運用：豆科等硬實種子播種前進行適度破皮，可提升吸水與發芽率。處理強度需適當，避免傷及胚。

三、生理性休眠（physiological dormancy）

胚具有活力，但受到內部生理調控而不能萌發。脫落酸（ABA）通常促進休眠，赤霉素（GA）則促進萌發；兩者的作用平衡會影響休眠深淺與解除。

• 解除方式：依物種採用低溫層積、適當光照或溫度處理，也可使用 GA 等促進萌發的處理。
• 運用：利用種子休眠避免成熟後遇雨立即萌發（穗上發芽），並以人工處理提高育苗整齊度。

實際上，種子休眠可由多種因素共同造成；例如種皮限制與胚生理性休眠可能同時存在，不能一概以單一處理解除。

芽體休眠：類型、成因與解除

芽體休眠常依誘因及芽體與植株其他部位的關係，分為以下三類：

核心觀念

作物水分狀態是指植株組織中水分的含量、能量狀態及其對生理功能的影響。田間監測不能只看土壤是否乾燥，也不能只依單一植株指標判斷；應搭配反映「水分含量」、「水分能量狀態」及「植株反應」的指標，並考量作物種類、生育期、取樣時段與天候。

植物水分移動的方向，主要由水勢差決定。水勢可表示為：

其中，$\Psi_w$ 為水勢，$\Psi_s$ 為溶質勢（通常為負值），$\Psi_p$ 為壓力勢，$\Psi_m$ 為基質勢，$\Psi_g$ 為重力勢。一般田間短距離的植株水分測定，重力勢常可忽略；細胞膨壓與氣孔運作則與壓力勢密切相關。水由水勢較高處移向水勢較低處，因此土壤、根、莖、葉間的水勢梯度可用來理解吸水與蒸散過程。

代表植物水分狀態的生理指標

一、葉片相對含水量（RWC）

相對含水量表示葉片當下含水量相對於完全膨潤時含水量的比例，常用於評估組織的水分飽和程度：

$FW$ 為採樣時鮮重，$TW$ 為葉片吸水至完全膨潤後的重量，$DW$ 為烘乾後乾重。RWC 越低，通常代表葉片水分虧缺越嚴重。此指標能反映組織水分狀況，但取樣與稱重須迅速，避免採後失水造成偏差。

二、葉水勢與水勢組成

葉水勢常以壓力室測定，將葉片或葉柄置於壓力室中，逐漸加壓至切口出現水液，所需平衡壓力可用來估計採樣時的葉水勢。數值越負，通常表示植株承受的水分張力越大。

葉水勢適合觀察植株當下的水分供應與蒸散需求，但會受到日照、氣溫、濕度、風速及取樣時間影響。比較不同田區時，須固定生育期、取樣部位與測定時段；常在接近日間高蒸散的時段監測水分壓力，也可於清晨測定，以降低日間蒸散差異的干擾。

三、滲透勢與膨壓

滲透勢可由細胞液溶質濃度估計；水分逆境下，植物常累積可溶性糖、胺基酸或無機離子，使滲透勢降低，以維持細胞吸水能力。膨壓則是細胞內容物對細胞壁所施加的壓力，與細胞伸長、氣孔開閉及植株挺立有關。

滲透調節可反映植物對乾旱的適應反應，但不能單獨當成田間灌溉的即時判準，因為不同品種及生育期的溶質累積能力不同。

四、氣孔導度與蒸散速率

氣孔導度反映氣孔開放程度及葉片與大氣間的水氣交換能力。土壤供水不足或大氣蒸散需求高時，氣孔常關閉，氣孔導度與蒸散速率因而下降。這些指標能快速反映植株對水分環境的生理反應，但同時也受光照、二氧化碳濃度、溫度及空氣濕度影響，判讀時須搭配氣象資料。

五、葉片或冠層溫度

核心觀念

本題考查植冠（canopy）如何攔截、分配及利用光能，並進一步影響作物乾物質生產、經濟產量與產品品質。作物產量可拆成三個環節：截獲多少光合有效輻射、將截獲光能轉成多少生物量，以及將生物量分配到收穫器官的比例。可用下式表示：

其中，$PAR_{\mathrm{入射}}$ 為生育期間入射的光合有效輻射；$\varepsilon_i$ 為植冠截光效率；$RUE$（radiation use efficiency，輻射利用效率）為每單位截獲輻射所生產的乾物質；$HI$（harvest index，收穫指數）為經濟產量占地上部總乾物質的比例。此關係說明，增加截光量不必然等於增加收穫產量，光能轉換及乾物質分配也同樣重要。

植冠內光量隨葉面積累積而遞減，可用 Beer–Lambert 定律描述：

$I_0$ 為冠層頂部入射光量，$I$ 為冠層內某一深度的光量，$LAI$ 為葉面積指數，$k$ 為光消光係數。$k$ 受葉片角度、葉片排列及太陽高度等因素影響；葉片較水平時通常消光較強，較直立時光線較能深入冠層。

解題方法

作答可依「植冠結構 → 光截獲與分布 → 光合與乾物質 → 產量與品質」的因果順序展開。先說明植冠特徵如何改變光的攔截和穿透，再分析葉片光合作用及群體生產，最後連結收穫器官產量與品質。答案須指出適度增加截光有利於產量，也須說明冠層過密造成的下層遮陰與光能利用不均。

植冠結構對光能攔截與分配的影響

植冠結構包括葉面積與葉片在空間中的排列、葉片角度、株高、分枝或分蘗型態、葉層分布、株行距及栽植密度。這些特徵共同決定植冠覆蓋速度、光線穿透深度及各層葉片接受的光量。

生育初期若植冠尚未封行，地面裸露較多，入射光未被作物攔截，群體光能截獲不足。適當增加葉面積或栽植密度，可使植冠較快覆蓋地表，提高生育期間的累積截光量。葉片角度與排列也會改變$k$值及光在冠層內的分布：較直立的葉片可讓部分光線穿透上層，使中下層葉片仍有光合作用機會；較水平的葉片較易在冠層上部截光，若上層過密，則下層容易受遮陰。

因此，良好植冠並非只追求最大葉面積，而是使葉片在垂直及水平空間中配置合宜，讓植冠能充分截光，同時讓光線分散到較多有效葉片。

光能利用與乾物質生產

核心觀念

植物開花與結果是營養生長轉入生殖生長的連續過程，受遺傳背景與環境訊號共同調控。環境因子會先被植物感受，再經由光受體、溫度感受與激素等訊號途徑改變基因表現、花器官發育、授粉受精及果實生長。

答題可分成兩段：先整理促進或抑制開花結果的主要環境因子及其生理作用，再說明如何利用生物技術改變植物對這些因子的反應。

解題方法

依「環境因子—感受與訊號—生理結果」的順序作答，可避免只列出因子，卻未交代作用機制。主要環境因子包括光週期與光質、溫度、光照強度、供水與礦質營養，以及授粉與受精所需的環境條件。

一、光週期與光質

植物依開花反應可分為長日植物、短日植物與日中性植物。長日植物在日長超過臨界日長時較易開花；短日植物則在日長短於臨界日長時較易開花。此處的關鍵常是「連續暗期長度」，而非單看日照總時數；短日植物若在夜間接受短暫紅光照射，常會抑制開花。

葉片中的光敏素（phytochrome）感受紅光與遠紅光，並參與夜間長度的測定。葉片在適當光週期下形成開花訊號，經韌皮部傳至莖頂分生組織，誘導營養生長轉為生殖生長。這種開花誘導訊號常稱為成花素（florigen），其重要分子組成包括 FT 蛋白。

光照強度與光質也會影響花芽形成及花器官發育。光照不足會降低光合作用與同化物供應，可能延遲開花、降低花朵數與坐果率；紅光、遠紅光比例改變則可能透過光敏素訊號影響開花及植株形態。

二、溫度與春化作用

溫度可直接影響花芽分化速度、花粉活力、花粉管伸長、受精及果實發育。適溫有利於花器官正常發育與授粉受精；高溫或低溫逆境可能造成花粉敗育、柱頭受害、落花落果，並降低種子形成。

部分冬性植物需要經歷一段低溫才能取得開花能力，此作用稱為春化作用（vernalization）。低溫訊號會改變開花抑制因子的表現，解除對開花途徑的抑制，使植株在後續適宜條件下抽穗或開花。春化需求、適溫範圍及所需時間因物種與品種而異。

三、水分與礦質營養

水分不足會造成氣孔關閉、光合作用下降及植體水勢降低，進而影響花芽分化、花器官發育與果實膨大；嚴重乾旱常引起落花、落果及種子發育不良。水分過多則可能降低根系通氣，妨礙養分吸收與根部功能。

氮素供應過多常促進枝葉營養生長，使開花延遲或生殖生長與營養生長失衡；適量磷、鉀及其他必需元素則有助於能量代謝、花器官發育、授粉受精與果實品質。營養效果須依作物種類、生育期及土壤條件判斷，不能簡化成單一肥料即可普遍促花。

四、碳源供應與植株生長狀態

光合作用所產生的糖類既是花與果實發育的碳源，也可作為訊號分子。葉片同化能力、源庫關係與碳氮平衡，會影響花芽分化、花朵存活及果實競爭同化物的能力。