113 專技高考高等考試 農藝技師 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

鹽分逆境是土壤溶液中可溶性鹽類過多，使植物受到滲透逆境、離子毒害與營養失衡的複合逆境。常見鹽類包括氯化鈉與硫酸鈉。作物受害程度取決於鹽分種類與濃度、暴露時間，以及作物的耐鹽性和生育期。

鹽害可分為兩個相互關聯的階段：

1. 滲透逆境：根圈溶液水勢下降，根部吸水受阻，生理上近似乾旱。
2. 離子逆境：鈉、氯等離子累積於組織，造成離子毒害，並干擾鉀、鈣等必需元素的吸收與利用。

解題方法

作答時先依「生長受害」與「耐鹽機制」兩部分整理，再用「滲透調節、離子平衡、組織保護」串起生理反應。這樣可以同時說明鹽分如何造成傷害，以及作物如何降低傷害、維持生長。

鹽分逆境對作物生長的不良影響

一、吸水受阻，生長速率下降

土壤溶液水勢降低，使根系較難吸水，細胞膨壓下降，細胞伸長與分裂受抑制。幼苗出土、根系伸長及葉片展開因此變慢，嚴重時即使土壤仍有水分，植株也會呈現類似缺水的萎凋。

二、離子毒害與營養失衡

過量的 $\mathrm{Na^+}$、$\mathrm{Cl^-}$ 可在根、莖、葉累積，傷害細胞膜與酵素系統；鈉離子也會干擾鉀、鈣等元素的吸收與功能。尤其 $\mathrm{K^+}$ 對氣孔調節、酵素活化與蛋白質合成十分重要，因此鈉鉀失衡會進一步削弱植株代謝與生長。

三、光合作用及碳同化降低

缺水反應會促使氣孔關閉，降低二氧化碳進入葉片；鹽害也會損傷葉綠體、降低葉綠素含量及光合酵素活性，使光合作用受抑制。結果是同化物供應減少，乾物質累積與產量下降。

四、氧化傷害與細胞膜受損

鹽分逆境會促使活性氧（ROS）增加。若清除能力不足，活性氧會氧化膜脂、蛋白質與核酸，造成膜透性改變、細胞功能失常，並加速葉片老化與壞死。

五、生長發育與產量受損

核心觀念

本題考查光照如何透過保衛細胞的訊號傳遞與離子運輸，增加保衛細胞膨壓，進而使氣孔打開。白天藍光由保衛細胞的向光素（phototropin）感受；後續的膜電位與離子運輸變化，促使鉀離子等溶質進入保衛細胞，降低其水勢，使水分內流、細胞膨脹。

保衛細胞胞質的 pH 變化是光訊號傳遞的一環；細胞膜超極化則是活化鉀離子內流的重要電生理變化。兩者不應混為一談：向光素是光受器，超極化是膜電位變化，而膨壓增加是氣孔開啟的直接力學原因。

解題方法

依「光受器感光 → 訊號與膜電位改變 → 離子累積 → 水分進入 → 膨壓上升」的順序說明：

1. 藍光活化向光素 白天的藍光被保衛細胞膜上的向光素受器感受。向光素活化後啟動訊號傳遞，促進質子幫浦（$H^+$-ATPase）活化。

2. 保衛細胞胞質 pH 上升，細胞膜超極化 質子幫浦將 $H^+$由細胞質泵出至細胞外，造成細胞質 $H^+$濃度下降、pH 上升（鹼化）。同時，正電荷移出細胞，使細胞內側相對更負，膜電位朝更負的方向改變，即發生超極化。

核心觀念

本題考查 $C_3$ 與 $C_4$ 植物的暗反應如何配合葉片的解剖構造運作。暗反應不需直接利用光子，但需要光反應提供的 ATP 與 NADPH。兩類植物的關鍵差異在於：最初固定二氧化碳的細胞位置與酵素不同，以及後續卡爾文循環主要進行的細胞位置不同。

$C_3$ 植物以核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）接受二氧化碳，第一個穩定產物為三碳化合物 3-磷酸甘油酸（3-PGA），故稱 $C_3$ 植物。$C_4$ 植物則先由磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定二氧化碳，形成四碳化合物草醯乙酸，後轉為蘋果酸或天門冬胺酸；再將二氧化碳釋放給維管束鞘細胞中的卡爾文循環，故稱 $C_4$ 植物。

解題方法：由葉片構造推導反應位置與流程

作答時先比較兩類植物的葉肉細胞與維管束鞘細胞，再沿著二氧化碳的固定、轉運與再固定順序說明。$C_4$ 葉常見「花環型構造」（Kranz anatomy）：維管束周圍環繞維管束鞘細胞，其外層再由葉肉細胞包圍。這種空間分工可將二氧化碳濃縮於維管束鞘細胞周圍，降低光呼吸。

$C_3$ 植物：葉肉細胞內固定並進行卡爾文循環

$C_3$ 植物沒有明顯的花環型分工。二氧化碳主要進入葉肉細胞，在葉綠體基質中由 Rubisco 催化，與 RuBP 結合後形成不穩定的六碳中間物，隨即分解為兩個 3-PGA：

接著，3-PGA 利用光反應產生的 ATP 與 NADPH，還原為三碳醣磷酸；其中一部分用於合成醣類，其餘則用來再生 RuBP，完成卡爾文循環。由於 Rubisco 同時具有羧化與加氧作用，當二氧化碳濃度低、氧氣濃度高或溫度較高時，容易增加加氧反應，導致光呼吸。

$C_4$ 植物：葉肉細胞初次固定，維管束鞘細胞進行卡爾文循環

$C_4$ 植物的暗反應具明顯空間分工，分為初次固定、四碳化合物運輸與二氧化碳釋放、卡爾文循環三個階段。

1. **葉肉細胞初次固定：**二氧化碳先在葉肉細胞中轉為碳酸氫根，再由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase）固定。此酵素對二氧化碳的親和力高，且不受氧氣競爭，產生四碳的草醯乙酸；草醯乙酸再轉為蘋果酸或天門冬胺酸。

$\mathrm{PEP + HCO_3^- \xrightarrow{PEP\ carboxylase} oxaloacetate}$

核心觀念

本題考查鐵（Fe）在植物體內的生理功能、缺鐵症狀與矯治，以及植物根系吸鐵的兩種典型策略。水稻屬禾本科，主要採用螯合吸收的「策略 II」；黃豆屬非禾本科雙子葉植物，採用還原吸收的「策略 I」。水稻也能直接吸收亞鐵，具有部分策略 I 的特徵。

（一）鐵對作物生理的影響與缺鐵補充方式

鐵的生理功能

1. 參與氧化還原反應與電子傳遞：鐵可在 $Fe^{2+}$ 與 $Fe^{3+}$ 間轉換，是細胞色素、鐵氧還蛋白及鐵硫蛋白等的組成或功能中心，參與光合作用與呼吸作用的電子傳遞。
2. 參與多種酵素反應：鐵是過氧化氫酶、過氧化酶等酵素的重要成分，也參與硝酸還原、亞硝酸還原及硫代謝等過程。
3. 有助於葉綠素形成與葉綠體功能：鐵不是葉綠素分子的組成元素，但鐵不足會妨礙葉綠素合成及葉綠體正常發育，降低光合作用能力。

缺鐵症狀

鐵在植物體內移動性低，缺鐵時常先出現在幼葉，典型症狀是葉脈仍偏綠、葉脈間黃化，嚴重時整片幼葉褪綠，生長及光合作用受抑制。須留意，葉片黃化不一定由缺鐵造成，應配合土壤條件及植體營養診斷判斷。

缺鐵的補充與矯治

• 葉面施肥：噴施適當濃度的硫酸亞鐵或鐵螯合物，可讓葉片直接吸收，適合快速矯正；應依作物與產品建議濃度施用，避免藥害。
• 土壤施用鐵螯合物：可施用 Fe-EDTA、Fe-DTPA 或 Fe-EDDHA 等螯合鐵。高 pH 或石灰質土壤中，Fe-EDDHA 通常較能維持鐵的有效性。
• 改善土壤條件：確認並處理造成缺鐵的原因，例如土壤 pH 過高、石灰質過多或根系環境不良；避免過量施石灰，並維持適當排水與根系生長環境。
• 土壤直接施用硫酸亞鐵：可作為鐵源，但在鹼性土壤中容易氧化、沉澱或轉為難溶形態，效果較不穩定；此類土壤通常優先採用適當螯合鐵或葉面補充。

（二）水稻及黃豆根系吸收鐵離子的差異

植物土壤中的鐵常以難溶的三價鐵 $Fe^{3+}$ 存在。兩種作物的主要差異，在於根系如何讓鐵變得可吸收，以及吸收時主要採用的鐵形態。