110 高普考高考三級 自然保育 普通生物學(包括分類學) 考古題詳解
第 一 題18 分
體細胞核移植(somatic cell nuclear transfer, SCNT)是動物細胞工程應用於複製生物的重要技術。從最早第一個克隆哺乳動物桃莉羊,到晚近超過 20 種哺乳動物的複製,都有利用這項技術來完成。
(一) 試簡述複製胚胎中體細胞核移植的流程步驟。在第一隻複製貓 CC(CopyCat)的研究中發現,即便是利用體細胞核移植的技術,讓牠保有和原本來源的貓 Rainbow 一樣的細胞核遺傳物質,但是 CC 的毛色和色塊樣式和 Rainbow 並不相同。其理由為何?(8 分)
(二) 2020 年美國研究人員成功利用 30 年前死亡的黑足鼬個體體細胞,重新複製出已經瀕危的黑足鼬幼體,讓保育生物學在生物技術發展和倫理議題上重新被討論。試簡述複製生物技術在保育生物學上的優、缺點和可行性。(10 分)
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核心觀念
本題考查體細胞核移植(somatic cell nuclear transfer, SCNT)的基本流程,以及複製技術在保育生物學中的應用與限制。
SCNT 是將體細胞的細胞核移入去核卵母細胞,再以人工方式活化,使其發育成胚胎,最後移植至代孕母體。複製個體通常具有與核供體相同或高度相同的核基因組,但不代表外表、行為、健康狀態或全部遺傳物質完全相同。
解題方法
第一小題依「取得卵母細胞與供體細胞 → 去核與核移植 → 活化培養 → 胚胎移植」說明流程;再用「基因型相同不等於表現型相同」解釋 CC 與 Rainbow 毛色不同。
第二小題從保育效益、技術限制及實際可行性三方面作答。重點是複製可以把保存於細胞中的遺傳變異帶回族群,但仍須配合繁殖管理、棲地保護及疾病控制,不能單獨解決族群衰退。
(一)SCNT 流程與 CC 毛色差異
SCNT 的流程
- 取得供體細胞:取出體細胞,例如皮膚纖維母細胞或卵丘細胞,培養後作為核供體。
- 取得卵母細胞並去核:取出未受精卵母細胞,移除其細胞核,保留細胞質。
- 移入供體細胞核:將供體體細胞與去核卵母細胞融合,或直接將供體細胞核注入卵母細胞。
- 人工活化:以電刺激或化學方式促使卵母細胞啟動細胞分裂,並使供體細胞核重新編程。
- 胚胎培養與移植:在體外培養至適當胚胎階段,再移植到同步化的代孕母體子宮內。
- 妊娠與生產:若胚胎成功著床、發育,即可產生複製個體。
複製個體的細胞核基因主要來自核供體;卵母細胞提供細胞質及粒線體,因此複製個體的粒線體 DNA 主要來自卵母細胞供體。
CC 與 Rainbow 毛色不同的原因
貓的橘色與非橘色毛色基因位於 X 染色體。Rainbow 為雌貓,細胞中兩條 X 染色體所帶的毛色等位基因不同。胚胎早期各細胞會隨機使其中一條 X 染色體失活,之後細胞分裂時,子細胞通常延續相同的失活狀態,因此形成不同毛色的細胞區塊。
CC 雖然取得與 Rainbow 相同的核基因型,但毛色斑塊取決於胚胎發育時不同細胞中哪一條 X 染色體被失活,以及色素細胞遷移與分布的過程。這些發育事件具有隨機性,故兩者的毛色與色塊排列不同。毛色差異不表示 SCNT 未複製到相同核基因型,而是相同基因型可因基因表現與發育過程不同而產生不同表現型。
(二)複製技術在保育生物學上的優、缺點與可行性
優點
- 增加族群遺傳多樣性:可利用保存的細胞,重建現存族群中已消失或稀少的遺傳變異。黑足鼬案例的價值在於,復原歷史個體所保存的遺傳材料,有機會補充現存族群較有限的基因庫。
第 二 題16 分
生物的生活史類型相當多變,有些如洄流性鮭魚在成熟後回到溪流上游產下上千個卵後死去,此類生活史策略被稱之為單次生殖(semelparity)。相對而言,大部分的哺乳動物終其一生會有多次的生殖,這類則被稱為多次生殖(iteroparity)的模式。
(一) 試解釋生殖策略模式(單/多次生殖),與子代存活率和環境變異度之間的關係。(8 分)
(二) 哺乳動物很少是單次生殖,常見的解釋是因為哺乳動物有親代照顧的育幼行為。試從子代數目和成體存活率等角度說明此說法。(8 分)
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核心觀念
本題考查生活史理論中的生殖模式,以及生物如何在「增加當前生殖投入」與「保留資源以提高未來存活與生殖機會」之間分配資源。
- 單次生殖(semelparity):一生只繁殖一次,通常在該次繁殖投入大量資源,繁殖後死亡。鮭魚產下大量卵後死亡是典型例子。
- 多次生殖(iteroparity):一生繁殖多次,單次生殖投入通常較少,並保留部分資源以維持成體存活及未來繁殖。
- 子代存活率:出生或孵化後,子代存活至繁殖年齡的比例。
- 環境變異度:環境條件在時間或空間上的變動程度;環境變動會使各年、各地的生殖成功率不同。
解題方法
先比較兩種策略的資源分配方式,再連結環境與存活風險:
- 若子代存活率低,單次繁殖投入大量子代,可提高至少部分子代存活的機會。
- 若環境變異大,分散在不同時間繁殖,可降低某一次環境不利而使整個生殖成果歸零的風險。
- 親代照顧會提高每胎子代的存活與養育成本,因此需再比較「少量、高投入」與「大量、低投入」的策略,並考慮成體能否存活到下一次繁殖。
(一)生殖策略、子代存活率與環境變異度
單次生殖常見於子代存活率低、個體死亡率高或繁殖機會短暫的情境。親代把大量資源集中於單次繁殖,產生較多子代;即使多數子代死亡,仍有機會讓部分子代存活。若親代繁殖後必然死亡,保留資源以供未來繁殖的利益很低,因此集中資源繁殖具有優勢。
多次生殖則將資源分配到一生中的多次繁殖。此策略常有利於成體存活率較高、未來仍有繁殖機會的物種。親代可分次繁殖、持續補充子代,並避免把全部繁殖成果押在單一年份或單一環境條件上。
環境變異度高時,若不同繁殖年份的環境狀況不完全相同,多次生殖能分散繁殖風險:某一次繁殖失敗,不至於使一生的生殖成果全數歸零。相反地,在環境較穩定、繁殖機會集中且成體繁殖後存活率低的情況下,單次生殖較可能有利。
因此,兩者不是只由「子代數目」決定,而是取決於子代存活、成體存活、繁殖成本及環境變動共同形成的適應性權衡。
第 三 題22 分
生物學者羅伯.潘恩(Robert Paine)以潮間帶生態系為研究對象,提出關鍵物種(keystone species)的概念,以解釋物種之間的生態交互關係。
(一) 試比較關鍵物種、優勢物種(dominant species),以及保育生物學上的旗艦物種(flagship species),在定義上的異同。(12 分)
(二) 墾丁地區珊瑚礁的馬糞海膽(Tripneustes gratilla)和澎湖的銀合歡(Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit),各屬於上述哪一個物種定義?從臺灣保育生物學的角度來看,它們的重要性又是如何?(10 分)
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核心觀念
本題比較三種依不同標準界定的物種:
- 關鍵物種(keystone species):對群聚結構或生態系功能有極大影響,其影響程度與自身的數量或生物量不成比例。移除關鍵物種,常會造成群聚組成或生態系狀態明顯改變。
- 優勢物種(dominant species):因數量多、生物量大,或在群聚中占有較高覆蓋度,而對群聚結構產生顯著影響。其影響力通常與豐度或生物量有關。
- 旗艦物種(flagship species):保育工作中用來吸引公眾關注、支持或資源的代表性物種,通常具高知名度、象徵性或親和力。它是保育溝通與募款上的角色,不必然是生態系中的關鍵物種或優勢物種。
三者的判準不同:關鍵物種看「生態影響是否超出其豐度所預期」;優勢物種看「在群聚中是否數量或生物量突出」;旗艦物種看「是否能有效代表並推動保育行動」。
解題方法
先將各物種放回題目所指的生態情境,再依判準分類:
- 珊瑚礁中的馬糞海膽以啃食藻類影響藻類與珊瑚之間的競爭,據其對群聚結構的作用判斷是否為關鍵物種。
- 澎湖的銀合歡若大量生長並形成優勢群落,依其在群聚中的高豐度及生態影響判斷為優勢物種。
- 最後區分生態上的重要性與保育工作上的價值:物種造成生態影響,不等同於它是旗艦物種;成為旗艦物種也不以生態影響力為必要條件。
(一)三種物種的定義比較
| 比較面向 | 關鍵物種 | 優勢物種 | 旗艦物種 |
|---|---|---|---|
| 判定依據 | 對群聚或生態系的影響遠大於其豐度所顯示的程度 | 數量、生物量或覆蓋度在群聚中突出 | 能否引起公眾關注、支持保育 |
| 對生態系的作用 | 常透過捕食、競爭、互利或棲地改造,維持群聚結構 | 因其大量存在而主導群聚外觀、資源利用或生態功能 | 不必直接主導生態系 |
| 移除後的預期結果 | 生態系或群聚可能出現重大改變 | 群聚結構可能隨其減少而改變,程度通常與其豐度相關 | 主要影響保育宣導、支持與資源動員 |
第 四 題20 分
北美的美洲野牛(American bison)數量曾經多達千萬頭以上,但在大量獵捕壓力下,十九世紀末期只餘數千頭。而在各方努力下,至今族群漸漸回復到 40 萬頭以上,然而許多生物學家擔心美洲野牛族群受到瓶頸效應(bottleneck effect)影響。此外在黃石公園的族群(YNP)從 1900 年代的 46 頭,成長到至今日的 3500 頭。但在德州的族群(TSBH)於 1897 年有 36 頭,雖也受到保護,但到今天仍然只有不到 50 頭美洲野牛,同時發現該族群中雄性個體精蟲活動力和雌性受孕生育率都較其他地方低。利用微衛星體多型性研究美洲野牛族群發現,在德州的 TSBH 族群的等位基因平均數為 2.5,較黃石公園的 YNP 族群中平均 5 個等位基因少了約一半。
(一) 試問何謂瓶頸效應?它在族群遺傳多樣性上會造成什麼影響?(6 分)
(二) 族群的遺傳多樣性指標之一為等位基因的數目,就理論而言,等位基因數高低在遺傳和生存上有何優劣之處?這個結果和理論預測是否相符?(6 分)
(三) 有學者因上述結果建議,應對不同小族群間進行人工交配。然而也有學者發現德州的美洲野牛族群可能因早期的育種實驗,而帶有當地安格斯牛的基因。從保育生物學的角度來看,進行美洲野牛族群間的人工交配優缺點為何?(8 分)
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核心觀念
本題考查族群瓶頸、遺傳漂變、等位基因多樣性、近親繁殖衰退,以及小族群「遺傳救援」與外來基因滲入間的保育取捨。
瓶頸效應是指族群因獵捕、疾病或災害等原因,數量在短時間內大幅下降;存活個體只帶有原族群部分基因變異。即使族群後來恢復到較大的數量,已在瓶頸期間喪失的等位基因也不會因個體數增加而自動恢復。
小族群中,等位基因頻率容易因隨機抽樣而改變,稱為遺傳漂變。有效族群數越小,漂變通常越強;近親交配也較常發生,會增加有害隱性等位基因純合的機率,導致繁殖力、存活率下降,稱為近親繁殖衰退。
解題方法
先辨認族群數量急遽縮減所造成的遺傳後果,再比較兩地族群的等位基因數與繁殖狀況。最後從「改善族群遺傳健康」與「維持原族群特徵及基因組成」兩面,分析人工交配的利弊。
等位基因數是遺傳多樣性的指標之一,但不是適存度的直接量測。較多等位基因通常代表較大的變異潛力;實際繁殖與存活仍受有害變異、環境適應、族群管理及基因來源等因素影響。
(一)瓶頸效應及其對遺傳多樣性的影響
瓶頸效應是族群數量在短時間內大幅減少,使少數存活個體成為後續族群的基因來源。存活者只是原族群的有限樣本,因此某些等位基因會因偶然未被保留下來而消失;族群愈小,這種隨機喪失通常愈嚴重。
瓶頸後常見的遺傳影響包括:
- 等位基因數與雜合度下降:稀有等位基因特別容易在小族群中消失。
- 遺傳漂變增強:等位基因頻率容易隨世代隨機改變,甚至固定。
- 近親交配與純合度上升:有害隱性等位基因較容易以純合形式表現,可能造成繁殖或存活問題。
- 適應潛力降低:遺傳變異減少,面對疾病、氣候或環境變化時,可供自然選擇作用的變異也較少。
題幹中的美洲野牛經歷大量獵捕,符合族群遭逢瓶頸的情形。後來總數回升,並不代表瓶頸期間流失的遺傳變異已完全恢復。
(二)等位基因數高低的優劣及理論預測
等位基因數高的優點
等位基因種類較多,通常表示族群保有較廣的遺傳變異,可能有較大的環境適應潛力,也較不容易因單一疾病或環境變化而全體受害。若不同等位基因帶來有利差異,自然選擇也有較多變異可作用。
等位基因數高的限制
等位基因數高不必然代表族群一定更健康。變異中也可能包含有害等位基因;適存度仍取決於具體基因效應、基因組合、環境條件及繁殖成功。若族群帶有外來物種基因,等位基因數增加也不必然符合保育目標。
等位基因數低的風險
等位基因數較低,代表部分遺傳變異已流失,族群的適應選項較少;在小族群中,近親繁殖及有害隱性等位基因表現的風險也可能較高。
題幹結果與理論預測
題幹中 TSBH 平均每個微衛星座位約有 個等位基因,YNP 則約有 個,前者約為後者的一半。這與小族群長期受到瓶頸、遺傳漂變及近親交配影響,而流失較多遺傳變異的理論預測相符。
第 五 題24 分
生物多樣性熱點(biodiversity hotspots)的概念由諾曼.邁爾斯所提出,後由全球性的保育國際基金會(Conservation International)依此概念選定全世界超過三十處的地點,以做為保育政策及生物多樣性關注的重要參考。
(一) 試問邁爾斯所提的生物多樣性熱點必須符合哪兩項條件?設定條件的理由為何?(8 分)
(二) 以目前所認知的生物多樣性熱點來看,臺灣周圍有哪三個熱點?其特點為何?(6 分)
(三) 從保育生物學的角度來看,邁爾斯所定義的生物多樣性熱點有什麼缺點?(10 分)
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核心觀念
邁爾斯(Norman Myers)提出的「生物多樣性熱點」不是單指物種很多的地區,而是同時具有高度特有性與嚴重棲地喪失的陸域地區。這個概念的保育目的,是找出物種獨特、又面臨急迫威脅的區域,作為全球保育優先排序的參考。
解題方法
本題可依序掌握「特有植物多、原生植被損失嚴重」兩項門檻,再說明其保育理由;接著列出臺灣周邊的三個熱點及生態特色;最後從代表性、範圍與排序限制,評析此方法的不足。
(一)熱點的兩項條件及理由
一個地區須同時符合以下兩項條件,才能依邁爾斯的標準列為生物多樣性熱點:
-
至少有 1,500 種特有維管束植物,約占全球維管束植物的 0.5%。 維管束植物包含具有維管組織的植物,這項門檻用來表示該地區具有高度的特有性與不可替代性;特有種若在當地滅絕,便有全球滅絕的風險。
-
至少 70% 的原生植被已喪失,亦即原生植被剩餘不超過 30%。 這項門檻用來表示當地棲地已遭嚴重破壞,物種面臨高度威脅,保育行動具有急迫性。
兩項條件分別代表「保育價值高」與「受威脅程度高」。只符合物種豐富或特有性高,未必表示保育工作最急迫;只符合棲地損失嚴重,也未必能代表具有高不可替代性的生物資源。兩者合併,才能凸顯兼具生物獨特性與危機性的區域。
(二)臺灣周圍的三個熱點及其特點
以全球熱點分布來看,臺灣周邊常列出的三個熱點為喜馬拉雅(Himalaya)、印度—緬甸(Indo-Burma)及菲律賓(Philippines)。
- 喜馬拉雅熱點:地勢由低地延伸至世界最高山區,海拔與氣候梯度大,形成多樣的森林、草原及高山生態系;許多植物與動物具有地方特有性。
- 印度—緬甸熱點:涵蓋中南半島及鄰近地區,包含熱帶與亞熱帶森林、河流及濕地等生態系;物種多樣,具植物與動物特有種,並受棲地破碎化、開發及資源利用等威脅。
- 菲律賓熱點:由眾多島嶼構成,地理隔離促成高度特有性;森林棲地受伐林、農業擴張及土地開發等影響,許多島嶼特有物種面臨威脅。