110 公務人員升官等薦任 動物技術 家畜育種學 考古題詳解

一、核心觀念

本題分為兩部分：先說明簡單遺傳性狀與多基因遺傳性狀的意義，再比較兩者共同的遺傳特性及育種程序。判斷重點在於控制性狀的基因數目與效應、表現型的分布，以及選拔時所依據的資訊。

（一）簡單遺傳性狀

簡單遺傳性狀（simply inherited traits）主要由一個或少數幾個基因控制，單一基因對性狀表現的效應較大，常依孟德爾遺傳法則分離與傳遞。其表現型通常呈現明確類別，例如有無某項性狀、毛色類別或特定遺傳缺陷。

若完全顯性、外顯率完整且不受其他因素干擾，子代的表現型比例可由親代基因型推算，例如單基因雜合子互交時，基因型比例為 $1:2:1$，完全顯性下表現型比例為 $3:1$。實際畜牧族群仍可能受到外顯率、修飾基因及環境影響，因此表現型不一定完全符合簡化比例。

（二）多基因遺傳性狀

多基因遺傳性狀（polygenic traits）由許多基因共同控制，各基因通常具有較小效應；其表現也容易受環境影響。基因效應與環境效應累積後，性狀通常呈連續變異，例如生長速度、體重、產乳量、產蛋量及繁殖性能。

此類性狀常以數量遺傳學的方式分析。表型值可概念化表示為：

$$P = G + E$$

其中 $P$ 為表型值，$G$ 為基因型值，$E$ 為環境效應。進一步可將基因型值分解為加性、顯性及上位性效應；育種選拔通常特別重視可遺傳給後代的加性遺傳效應。

二、共同特性

簡單遺傳性狀與多基因遺傳性狀都具有以下共同點：

1. 均受遺傳因素控制：親代的基因會透過配子傳給子代，造成親子間及個體間的遺傳差異。
2. 均有遺傳變異可供育種利用：族群內存在可遺傳的差異時，選擇適當個體並安排交配，便能改變後代的性狀分布。
3. 表現型可能受環境影響：兩類性狀受環境影響的程度不同，但營養、飼養管理、疾病及氣候等因素都可能影響觀察結果。
4. 育種均須以明確目標為前提：須先界定欲改善或維持的性狀，再決定選拔對象、交配安排及後代評估方式。
5. 均須管理親緣與不良基因：選拔和交配時應注意近親繁殖、不良隱性基因及族群遺傳多樣性，避免伴隨選拔目標而累積不利遺傳風險。

兩者的差別不在於「是否遺傳」，而在於控制性狀的基因數目、單一基因效應大小、表現型分布，以及適用的選拔方法。

三、育種步驟差異

育種步驟	簡單遺傳性狀	多基因遺傳性狀
性狀判定	先辨認表現型類別及可能的遺傳模式	先界定可量測的性狀、單位與記錄標準
遺傳判定	由親代、子代分離情形推定基因型；必要時採用測交、後裔檢定或基因檢測	蒐集個體、親屬及後代資料，估計育種值與遺傳參數

核心觀念

本題考「性別影響性狀」（sex-influenced trait）：控制性狀的基因位於常染色體，雌雄個體都具有相同的基因型，但同一基因型在不同性別中的表現不同。其差異來自性別生理環境與遺傳基因的交互作用，並非基因位於性染色體上。

綿羊有角性狀由常染色體等位基因 $H$、$h$ 控制；題目所示的雜合子 $Hh$ 在雄性表現有角，在雌性表現無角。依此可判定：

基因型	雄性表現	雌性表現
$HH$	有角	有角
$Hh$	有角	無角
$hh$	無角	無角

因此，$H$ 在雄性中呈顯性，在雌性中則呈隱性；這是性別影響性狀的典型例子。

解題方法

$F_1$ 綿羊基因型均為 $Hh$。$F_1$ 個體互交產生 $F_2$ 時，依孟德爾分離律，基因型比例為：

$$Hh \times Hh \longrightarrow \frac{1}{4}HH:\frac{1}{2}Hh:\frac{1}{4}hh$$

再依雌性中的表現型規則分類：$HH$ 有角；$Hh$ 與 $hh$ 無角。

（一）性別影響性狀的定義（8 分）

性別影響性狀是指：**控制性狀的基因位於常染色體，因此雌雄個體都可具有相同基因型，但該基因型因個體性別不同而呈現不同表現型。**這類性狀的顯隱性關係會受性別影響，常見原因是雄性與雌性的生理環境不同。

以本題為例，雜合子 $Hh$ 的雄性有角，雌性無角；同一基因型因性別不同而有不同表現型，故有角性狀屬性別影響性狀。

（二）$F_2$ 雌性綿羊有角：無角比例（4 分）

雌性中，只有 $HH$ 表現有角；$Hh$、$hh$ 均表現無角。因此：

核心觀念

本題考查回交育種、血緣比例計算、顯性性狀的基因型判定，以及利用分子標誌進行基因型選拔。

桃園豬為黑色純種 $EE$，杜洛克豬為紅色純種 $ee$。黑色等位基因 $E$ 對紅色等位基因 $e$ 完全顯性，因此：

• $EE$、$Ee$ 均表現黑色。
• $ee$ 表現紅色。
• 外表黑色的豬不一定是 $EE$，也可能是 $Ee$。

題目要求新品系同時具有黑色外表及**$87.5\%$ 杜洛克血緣**。血緣比例須由親代血緣平均計算；每與純種杜洛克 $ee$ 回交一次，杜洛克血緣會增加，但黑色基因型仍須另行選拔。

（一）透過選拔與配種育成新品系

1. 建立第一代雜交豬

以純種桃園豬與純種杜洛克豬交配：

$$EE\;(\text{桃園豬}) \times ee\;(\text{杜洛克豬})$$

第一代子代（$F_1$）基因型皆為 $Ee$，表現黑色；其杜洛克血緣為 $50\%$。

2. 第一次回交杜洛克豬

選取 $F_1$ 黑色豬與純種杜洛克豬交配：

$$Ee \times ee$$

子代基因型比例為：

$$\frac{1}{2}Ee\;(\text{黑色})+\frac{1}{2}ee\;(\text{紅色})$$

此代杜洛克血緣為：

$$\frac{50\%+100\%}{2}=75\%$$

從子代中選留黑色個體 $Ee$，再與純種杜洛克豬回交。

3. 第二次回交杜洛克豬

將上一步選留的黑色豬與純種杜洛克豬交配：

$$Ee \times ee$$

子代仍有一半為黑色 $Ee$、一半為紅色 $ee$。此代杜洛克血緣為：

$$\frac{75\%+100\%}{2}=87.5\%$$

選留其中的黑色個體，即可得到外表黑色且具有 $87.5\%$ 杜洛克血緣的豬。

4. 固定黑色性狀，建立品系

上述黑色個體在沒有分子標誌時，基因型為 $Ee$，尚未固定黑色性狀。使選留的黑色豬彼此交配：

$$Ee \times Ee$$

子代基因型比例為：

$$\frac{1}{4}EE+\frac{1}{2}Ee+\frac{1}{4}ee$$

核心觀念

近親配種是親緣關係較近的個體交配，會提高後代在同一基因座上，從父母雙方得到「同一祖先所傳下、且為同源複本」的兩個等位基因的機率。這個機率就是後代的近親配種係數 $F_x$，也可視為後代在該基因座上呈現同祖純合的機率。

計算時以共同祖先為起點，逐條計算親本雙方經共同祖先連結的親緣路徑，再將各路徑貢獻相加：

$$F_x=\sum \left(\frac{1}{2}\right)^{n_1+n_2+1}(1+F_A)$$

其中，$n_1$、$n_2$ 分別是由父方、母方親本往上到共同祖先 $A$ 的世代數；$F_A$ 是共同祖先本身的近親配種係數。若共同祖先為非近交個體，則 $F_A=0$。

解題方法與計算

計算全同胞或半同胞配種後代的 $F_x$，先辨認兩隻配種個體的共同祖先，再依各共同祖先形成的獨立路徑計算貢獻。以下假設共同祖先均非近交，且沒有其他共同祖先。

全同胞間配種

全同胞共享兩位親代：父、母各一位。對每一位共同祖先，配種雙方到該祖先各需一代，因此 $n_1=n_2=1$。每位共同祖先對後代近交係數的貢獻為：

$$\left(\frac{1}{2}\right)^{1+1+1}=\frac{1}{8}$$

兩位共同祖先的貢獻相加：

$$F_x=\frac{1}{8}+\frac{1}{8}=\boxed{\frac{1}{4}}$$

因此，全同胞配種後代的近親配種係數為 $0.25$，即 25%。

半同胞間配種

核心觀念

本題考查家畜育種學中，遺傳傳遞、基因互動、遺傳評估、選拔反應，以及雜交制度的基本名詞。作答時要先精確界定名詞，再補充它在育種上的意義；涉及公式的名詞，應寫出公式並說明符號。

解題方法與名詞說明

（一）獨立分配律（Law of Independent Assortment）

由孟德爾提出：在形成配子時，位於不同染色體上，或在同一染色體上相距很遠的不同基因座，其等位基因彼此獨立分離與組合。因此，一對基因的分配通常不影響另一對基因的分配。

例如，個體基因型為 $AaBb$，若兩基因座符合獨立分配，形成 $AB、Ab、aB、ab$ 四種配子的機率相同，皆為 $1/4$。

此律不適用於緊密連鎖的基因座；連鎖基因會較常一起傳遞，只有經由交叉互換才可能分開。

（二）上位作用（epistasis）

不同基因座的基因彼此作用時，一個基因座的等位基因會掩蓋、修飾或改變另一基因座基因的表現，稱為上位作用。產生掩蓋或修飾效果的基因稱為上位基因；其表現受影響的基因稱為下位基因。

例如，毛色的色素生成基因若為隱性純合而使色素無法形成，另一基因座控制的毛色種類即使存在，也無法表現。這類基因座間互動會使表型分離比例偏離單純孟德爾預期比例。

上位作用屬於非加性基因作用，應與同一基因座內等位基因互相影響的顯性作用區分。

（三）育種價（breeding value）

育種價是個體因其基因型，透過配子傳給後代並使後代表型改變的可遺傳加性基因效果總和。也就是個體作為親本時，預期能傳遞給後代的遺傳優劣。

育種價通常以群體平均數為基準表示。若以 $A$ 表示個體育種價，則其預期子代在遺傳上的平均偏差約為親本育種價的一半，即親本的傳遞能力為 $A/2$。兩親本交配時，子代的期望育種價為兩親本育種價的平均：

$$E(A_{\text{子代}})=\frac{A_{\text{父}}+A_{\text{母}}}{2}$$

育種價是加性遺傳變異的核心概念，可用於估計親本的遺傳能力與進行選拔。它不同於個體實際表現值；表現值還受環境、顯性作用及上位作用等因素影響。

（四）選拔強度（selection intensity）

選拔強度是被選留作親本的個體，其平均選拔性狀值與原群體平均值之差，以該性狀的表型標準差為單位表示：

$$i=\frac{\bar{X}_{\text{選留}}-\bar{X}_{\text{群體}}}{\sigma_P}$$