107 高普考高考三級 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

1. 輪迴選種（Recurrent Selection）的本質： 輪迴選種是一種動態、循環式的群體改良（population improvement）方法。其核心在於透過「選拔優良個體 $\rightarrow$ 個體間互交重組（recombination）$\rightarrow$ 建立新改良群體」的重複循環，持續提高群體中控制目標性狀的「有利對偶基因頻率（favorable allele frequency）」，同時維持族群內的遺傳變異度（genetic variability），打破不良連鎖，提供長期選拔潛能。
2. 一般組合力（General Combining Ability, GCA）與遺傳效應：

• 組合力由 Sprague 與 Tatum（1942）提出。
• 一般組合力（GCA）主要反映基因的加性效應（additive gene effects），具有高遺傳率與可固定性。
• 評定 GCA 的關鍵在於使用**廣遺傳基底（broad genetic base）**的測驗種（tester，例如放任授粉品種或合成品種），使其能有效稀釋或遮蔽非加性效應（顯性或上位性），準確評估受測單株加性基因效應的平均表現。

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解題方法

本題為經典的作物育種學申論題，區分為「策略理論（為何使用）」與「操作技術（如何進行）」兩大構面：

1. 第 (一) 小題（8 分）： 切入點為「傳統純系/系譜育種與回交育種的瓶頸」，對比輪迴選種在「多基因數量性狀」、「有利基因累積」、「遺傳多樣性維持」及「打破不利連鎖」四大關鍵優勢進行條理分明之論述。
2. 第 (二) 小題（12 分）： 必須清晰界定「測驗種的選取原則（廣遺傳基底）」與「完整的輪迴週期（Cycle）流程」。標準操作以 3 個世代（或 3 個栽培季/年）為一完整循環，包含：

• 第一季：選拔與測交（同時自交並保留自交種子）。
• 第二季：測交後代產量/性能比較試驗（評定 GCA）。
• 第三季：利用保留種子進行入選親本的互交重組（產生下一輪改良群體）。

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選項分析

本題為高考三級申論題，無選項分析。

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解題技巧與常見陷阱

1. 閱卷得分關鍵字：

• 第 (一) 題務必寫出「累積加性有利基因」、「維持遺傳歧異度（避免近交衰退）」、「打破不良連鎖（linkage drag）」、「作為優良親本庫（source population）」。
• 第 (二) 題必備關鍵詞：「廣遺傳質測驗種（broad-base tester）」、「加性變異」、「保留種子（remnant seed）」。

2. 常見失分陷阱：

• 混淆測驗種：GCA 必須用「廣基底」測驗種；若誤寫為「自交系（inbred line）」或「單交種（single cross）」，該測驗種是測特定組合力（SCA）所用，會被直接扣重分。
• 重組材料搞錯：第二季評估完成後，第三季用來互交重組的是**「當初留存的第一季自交種子（$S_1$ remnant seeds）」**，絕對不能直接拿第二季評估用的「測交後代雜交種子」去互交，否則會導入測驗種的遺傳背景，破壞原始族群的選拔體系。

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【答案】

(一) 育種家在雜交育種選拔策略上考慮使用輪迴選種法（Recurrent Selection）之原因

傳統雜交育種之分離後代選拔（如系譜法、混合法、單子傳代法）多偏重於單株的快速純化與自交固定，在面對受多基因控制的複雜數量性狀（如產量、耐旱性、一般抗病性）時常面臨瓶頸。育種家採用輪迴選種法主要基於以下考量：

1. 逐步累積微效多基因的加性有利對偶基因： 數量性狀多受微效多基因（polygenes）控制。輪迴選種透過循環的「選拔－互交」程序，有系統地提高群體中有利對偶基因的頻率（favorable allele frequency），發揮基因加性效應（additive gene action），突破單次雜交選拔的遺傳增益上限。

核心觀念

本題旨在測驗自交作物雜交育種中「譜系法（Pedigree Method）」的理論基礎與田間實作規範，涵蓋兩大遺傳育種核心：

1. 親本選配原則（Parental Selection）：雜交育種之成敗取決於親本組合。自交作物經雜交後需透過多代自交使基因純合，親本之遺傳歧異度、目標性狀互補性、遺傳純度及環境適應性，直接決定雜種後代出現理想重組體的機率與育種效率。
2. 分離世代之遺傳動態與環境效應：

• 群體大小與重組機率：$F_2$ 為基因型重組與分離之最高峰世代。若涉及 $n$ 對獨立遺傳之雜合基因，基因型種類為 $3^n$，出現特定純合重組體之機率為 $(1/4)^n$。欲以特定信賴水準 $P$ 獲得至少一個理想個體，所需群體大小為 $N = \frac{\ln(1 - P)}{\ln(1 - f)}$（$f$ 為目標個體出現頻率）。
• 數量性狀表現型變異剖析：依數量遺傳學公式 $V_P = V_G + V_E$，個體表現型值受基因型值與環境效應共同影響。個別植株選拔效果取決於廣義遺傳力 $H^2 = \frac{V_G}{V_P} = \frac{V_G}{V_G + V_E}$。若環境變異（$V_E$）過大，將嚴重遮蔽基因型效應（$V_G$），導致選拔無效。

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解題方法

本題為標準申論題，答題切入點應結合「孟德爾遺傳學理論」與「田間育種實務」：

• 子題 (一)：從「性狀互補」、「優良適應型背景」、「遺傳距離適中性」、「親本純合度」與「缺陷排除（避開連鎖累贅）」等五大維度切入，闡明選配父母本之科學準則。
• 子題 (二)：分別對「大量植株」、「單本」、「疏植」三個實作條件，深入論述其遺傳與生理機制：
• 大量植株：從機率論與多基因分離頻率切入，說明防止優良罕見重組體流失的必要性。
• 單本：從遺傳同一性與個體辨識切入，說明避免株間競爭與譜系記錄混淆之原因。
• 疏植：從降低 $V_E$、提高遺傳力（$H^2$）及個體充分發育表現潛力切入，說明減少選拔誤差之機制。

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選項分析

本題為申論問答題，無選項。考生作答時應以條列化、標題化之專業術語對應評分標準，展現清楚的遺傳邏輯。

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解題技巧

1. 破題關鍵字連結：

• 父母本選擇 $\to$ 必寫「性狀互補」、「優良地方適應型」、「遺傳歧異度適中」、「純系」。
• $F_2$ 三條件 $\to$ 大量植株必扣「$3^n$ 分離頻率與捕獲罕見重組」；單本必扣「排除混雜、單株基因型對應」；疏植必扣「降低環境變異 $V_E$、提高遺傳力、充分發揮性狀潛能」。

2. 常見陷阱與扣分點：

• 父母本選擇切忌僅籠統回答「選產量高、抗病好的」，必須強調「雙親至少一方須為當地適應良好的優良品種」，否則雜交後代往往因適應不良而全盤淘汰。
• 解釋疏植時，不可僅回答「避免擠在一起」，必須導出定量遺傳概念：降低環境微變異，使表現型能真實反映基因型。

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【答案】

(一) 自交作物進行譜系法選拔時，父母系選擇應注意事項：

核心觀念

本題結合了「異交作物育種學原理」與「國際農業發展實務」，命題核心涵蓋以下四大觀念：

1. 異交作物（玉米）的遺傳特性：玉米具顯著雜種優勢（Heterosis），自交會產生近交衰退（Inbreeding depression）。品種型態主要分為開放授粉品種（Open-Pollinated Variety, OPV）、綜合品種（Synthetic Variety）及雜交一代種（$F_1$ Hybrid）。
2. 無地方種（Landrace）時的遺傳資源取得：當地缺乏原生種原時，「引種（Introduction）」為第一優先手段，特別是自國際農業研究機構（如國際玉米小麥改良中心，CIMMYT）引進具抗旱、耐高溫特性的熱帶／亞熱帶族群。
3. 低技術基盤環境下的育種選拔標的：非生物逆境（高溫、乾旱）選拔需兼顧產量與穩定性。開發中國家農民資金匱乏、種子供應鏈不健全，短期內無法每年購買昂貴的雜交種子，因此育種型態必須配合當地的農藝與經濟水平。
4. 短長期策略的階梯式演進：

• 短期（3～5 年）：以引種、族群改良、培育「綜合品種」或「改良型開放授粉品種（OPV）」為主。目標在於快速提供適應不良環境、可供農民自行留種（2～3 年）且具遺傳緩衝能力（Genetic buffering capacity）的種子。
• 長期（5～10 年）：逐步建立在地「自交系選育」與「雜交種育種體系（先以採種成本低、耐逆境的三方交或雙交種為主，後推進至單交種）」，並健全在地種苗繁殖推廣體系。

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解題方法

1. 現況限制與解題切入點分析：

• 限制一：無地方種 $\rightarrow$ 不可能直接進行在地單株選拔，必須「跨國引種（Introduction）」。
• 限制二：農業技術落後、外商 $F_1$ 適應不良 $\rightarrow$ 外商品種多針對集約栽培管理育種，缺乏耐旱熱基因，且每年購種成本高。短期內不可盲目複製歐美高科技之單交種（Single Cross）模式，應先提供遺傳歧異度較高、耐逆境且容許自留種的「綜合品種（Synthetic Variety）」。
• 限制三：每年生長季僅 6～7 個月（約 200 日） $\rightarrow$ 需選育早熟至中熟品種（生育期 90～110 天），可在雨季或水源許可下完成生長，甚至在育種期間利用離季人工灌溉進行一年二世代加代。

2. 戰略布局：

• 短期解法：國際引種評估 $\rightarrow$ 族群篩選 $\rightarrow$ 混合選種／簡化輪迴選種 $\rightarrow$ 釋出耐旱高溫之綜合品種／OPV $\rightarrow$ 建立社區採種留種示範。
• 長期解法：分離耐旱熱自交系 $\rightarrow$ 劃分雜種優勢群（Heterotic Groups） $\rightarrow$ 配合力測定 $\rightarrow$ 培育低成本雜交種（頂交種、三方交種至單交種） $\rightarrow$ 建立國家型品種審查與商業採種體系。

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選項分析

本題為高普考申論題，非選擇題。針對本題情境中各類育種方法的適用性與評分權衡分析如下：

• 單交種（Single Cross, $A \times B$）：雜種優勢最強、整齊度最高，但長期才具備實施條件。短期內強行推行會因自交系母本抗逆境差、種子產量低，導致採種技術門檻過高而失敗，此為外商 $F_1$ 失敗之主因。
• 純系選種法（Pure-line Selection）：僅適用於自交作物，玉米為異交作物，連代自交會引發嚴重近交衰退，故完全不適用。
• 綜合品種（Synthetic Variety）／開放授粉品種（OPV）：短期最佳解。由數個經一般配合力（GCA）檢定良好的親本或優良自交系互交而成，族群具異質性與雜合性，抗逆境能力強，農民可自留種數代，最符合低技術開發中國家需求。
• 三方交種（Three-way Cross, $(A \times B) \times C$）與雙交種（Double Cross, $(A \times B) \times (C \times D)$）：長期過渡期最佳解。母本為具雜種優勢的 $F_1$，母本植株強健、採種產量高，大幅降低雜交種子生產難度與售價。

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申論題詳解內容

(一) 短期（3～5 年）育種策略：引種評估與綜合品種選育

1. 育種目標： 培育具高溫與乾旱耐受性、早熟（避旱）、產量穩定，且允許農民在 2～3 年內自留種的「綜合品種（Synthetic Variety）」或「改良型開放授粉品種（OPV）」。

2. 育種方法： 採用**「引種法（Introduction）」結合「族群改良（Population Improvement）／混合選種法（Mass Selection）」與「綜合品種合成法（Synthetic Variety Breeding）」**。

3. 具體實施步驟：

• 第一年（引種與逆境適應性篩選）：

1. 向國際農業研究組織（如 CIMMYT、IITA）引進具抗旱、耐熱特性的熱帶及熱帶低地玉米優良開放授粉族群或多元品系（約 20～30 個族群）。

核心觀念

本題為民國 107 年高考三級「作物育種學」之經典名詞解釋題，考查範圍涵蓋八大育種學核心領域：

1. 數量遺傳學：廣義遺傳力之定義、變異成分分解與其育種意義。
2. 雜交育種與採種制度：雙雜交之親本配置結構、雜種優勢利用與種子生產成本效益。
3. 誘變育種與分子遺傳：點突變之分子機制（鹼基置換、插入、缺失）及其表型效應。
4. 抗病育種學：Vanderplank 之水平抗性理論、遺傳機制（多基因控制）與流行病學特徵。
5. 異交作物群體改良：合成品種之組成方式、一般組合力（GCA）之評估與其群體緩衝能力。
6. 細胞遺傳學：染色體數目變異之非整倍體（Aneuploid）分類，特別是雙三染體（$2n+1+1$）之核型結構與基因定位。
7. 基因分析與品種構建：同源系（Isogenic Lines / NILs）之回交培育原理、遺傳背景一致性與單一基因效應評估。
8. 無性繁殖植物育種：營養系選拔之操作流程、全遺傳變異（含非加性效應）之固定與繁殖應用。

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解題方法

國考名詞解釋每小題配分 4 分，作答策略應採「三段式結構」，兼顧深度與精確度：

1. 嚴謹定義：以一句話精準界定該專有名詞之本質（含代表性符號、染色體數式或數學公式）。
2. 機制／組成／遺傳基礎：詳述其構成要素、遺傳調控模式（如單基因 vs. 多基因、加性 vs. 非加性變異）。
3. 育種實務應用與價值：說明該概念在作物育種選拔、抗性維持、品種命名或雜種優勢利用上之實際用途。

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各小題深度解析

(一) 廣義遺傳力（Broad Sense Heritability）

• 本質：指作物總遺傳變異（$V_G$）佔表型總變異（$V_P$）之百分比或比值，通常以 $H^2$ 或 $h_b^2$ 表示。
• 公式推導： $H^2 = \frac{V_G}{V_P} = \frac{V_G}{V_G + V_E} = \frac{V_A + V_D + V_I}{V_A + V_D + V_I + V_E}$ 其中 $V_A$ 為加性變異、$V_D$ 為顯性變異、$V_I$ 為上位性變異、$V_E$ 為環境變異。
• 育種實質：廣義遺傳力包含非加性變異（$V_D + V_I$），此部分變異無法在有性後代中穩定遺傳，但在無性繁殖作物（營養系繁殖）中可完全固定並利用。

(二) 雙雜交（Double Cross）

• 本質：利用四個相異的純系（Inbred lines, A、B、C、D）先分別配成兩個單交種（Single crosses, $A \times B$ 及 $C \times D$），再將此兩個單交種進行雜交，表示為 $(A \times B) \times (C \times D)$。
• 機制與優點：早期由 D.F. Jones 應用於玉米育種。利用單交種作為母本（種子親），其植株具雜種優勢，結實力強、子粒發育飽滿且產種量大幅提升，有效降低商業雜交種子的生產成本。
• 限制：田間植株之整齊度與雜種優勢潛力略遜於單交種（Single cross）。

(三) 點突變（Point Mutation）

• 本質：基因組 DNA 分子中單一鹼基對（或極少數鹼基）發生改變的基因突變（Gene mutation）。
• 類型：

1. 鹼基置換（Base substitution）：同類置換（Transition，如嘌呤換嘌呤）與異類置換（Transversion，如嘌呤換嘧啶）。
2. 插入／缺失（Insertion/Deletion）：易導致閱讀框架位移（Frameshift mutation）。
3. 轉譯後果：同義突變（Silent）、錯義突變（Missense）或無義突變（Nonsense）。

• 育種價值：誘變育種（如 EMS 化學處理）之主要機制，可打破連鎖、創造微效或主效新對偶基因（如矮稈、無芒等特性），而極少引起嚴重的染色體結構異常。

(四) 水平抗性（Horizontal Resistance）

• 本質：由 Vanderplank 提出，指宿主對病原菌的所有小種（Races）皆具有均等抗性，不具小種專一性（Non-race-specific resistance）。
• 特徵：

1. 遺傳控制：通常由微效多基因（Polygenes）控制，屬數量性狀遺傳，易受環境影響。
2. 流行病學表現：不阻止病原菌感染，但能抑制病斑擴展、減少產孢量與延緩病勢進展（慢病性, Slow-rusting/Slow-mildewing），有效降低感染速率 $r$。
3. 持久性：抗性不易因病原菌突變產生新生理小種而失效（Durable resistance）。

(五) 合成品種（Synthetic Variety）

• 本質：先經配合力檢定，篩選出若干（通常 4～10 個）具高一般配合力（GCA）的優良自交系或營養系，將其所有組合充分互交後，再透過開放授粉（Open pollination）多代繁殖所維持的異交作物群體。
• 特徵與應用：

1. 以等比例種子混合種植，任其隨機交配產生 Syn-1、Syn-2 等世代。
2. 兼具雜種優勢與遺傳歧異度，具備高度環境適應性與群體緩衝能力（Population buffering）。
3. 農民於採收後可自行留種數代（如 Syn-2、Syn-3），產量衰退幅度遠小於單交雜交種；廣泛應用於牧草（苜蓿）、玉米等異交作物。

(六) 雙三染體（Double Trisomics）

• 本質：染色體數變異中非整倍體（Aneuploid）的一種，指體細胞染色體組中同時有兩條不同的染色體各多了一條，染色體式表示為 $2n + 1 + 1$。
• 鑑別重點：不同於四染體（Tetrasomics, $2n + 2$，為同一對同源染色體多出兩條）；減數分裂前期偶線期至中期一可觀察到兩個獨立的三價體（Trivalents）或單價體。
• 育種與研究價值：常用於基因定位（Gene mapping）、確定兩基因是否位於不同連鎖群，以及分析不同染色體間之基因劑量效應。

(七) 同源系（Isogenic Lines）

• 本質：指兩遺傳品系間，除了某一特定目標基因座（Locus）或極微小的染色體片段不同外，全基因組之其餘遺傳背景完全相同的品系（實務上多稱為近同源系, Near-Isogenic Lines, NILs）。
• 構建與用途：

核心觀念

本題測驗作物育種學中群體遺傳多樣性與病害流行學之交叉核心觀念——遺傳易感受性（Genetic Vulnerability，又稱遺傳脆弱性）。

1. 定義意涵：指大面積栽培的作物品種，因遺傳基礎狹隘、高度同質（Genetic Uniformity），導致整個族群在遭遇新病原菌小種、害蟲或非生物性逆境時，缺乏遺傳緩衝力，極易遭受毀滅性損害的狀態。
2. 消長關係：現代農業為求機械化管理與商品品質齊一，極度推崇「遺傳齊一性」，然而齊一性愈高，族群遺傳歧異度（Genetic Diversity）便愈低，從而大幅推升群體的遺傳易感受性風險。

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解題方法

本題為標準的觀念型申論題，配分共 8 分（各 4 分），解題應採「定義立論 $\to$ 成因機制拆解 $\to$ 經典實例印證」之架構作答：

1. 第 (一) 小題（定義）：掌握「族群水平」、「遺傳基礎狹隘／同質化」及「大規模受害風險」三大構成要素，避免僅寫出個別植株的感病性，必須凸顯廣域農田生態系的群體危機。
2. 第 (二) 小題（發生機制）：採因果鏈推導，從「商業育種親本狹隘化」、「大面積單作（Monoculture）」、「特定細胞質或基因型壟斷」，到「逆境／病原菌定向突變突破」，並援引育種史上最著名的 1970 年美國玉米大斑病災變（cms-T 案例）加以佐證，使論點具備高度說服力。

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選項分析

本題為問答申論題，非選擇題。針對各子題之評分關鍵分析如下：

• 第 (一) 小題評分要點（4 分）：
• 若僅回答「作物容易感染病蟲害的特性」，為嚴重觀念混淆（混淆了個別植株的 Susceptibility 與族群整體的 Genetic Vulnerability），得分將低於 2 分。
• 必須清楚點出「大面積商業栽培」、「遺傳背景高度同質」及「對突發逆境缺乏遺傳緩衝力」方能獲得滿分。
• 第 (二) 小題評分要點（4 分）：
• 需完整交代人為人擇（育種與栽培策略）與自然演化（病原菌選汰）的互動機制。
• 具備「親本庫窄化」、「單一抗性或細胞質過度普及」、「病原菌新小種突變或族群消長」三層次者可獲滿分；若能精準列出 1970 年美國玉米大斑病（cms-T）實例，為奪取滿分之關鍵亮點。

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解題技巧

1. 名詞辨析竅門：切勿將「易感受性（Vulnerability）」與「感病性（Susceptibility）」混為一談。Susceptibility 描述單一基因型或植株無法抵禦病原；Vulnerability 描述的是大區域、廣泛種植的「同質族群」面臨不可預期災難的脆弱體系。