108 高普考高考三級 農業技術 作物育種學 考古題詳解

核心觀念

本題考查禾本科穀類作物的正常有性生殖，以及無融合生殖的類型與育種價值。正常種子形成包含兩個受精事件：

1. 精卵受精：一個精細胞與卵細胞融合，形成二倍體合子，發育為胚。
2. 精細胞與中央細胞融合：另一個精細胞與胚囊內兩個極核融合，形成三倍體初生胚乳核，發育為胚乳。

禾本科花粉通常具兩個精細胞；胚囊中央細胞通常含兩個極核。因此，正常受精後胚為 $2n$，胚乳為 $3n$。

雙重受精過程圖解

花粉粒萌發
 │
 └─花粉管進入胚珠，釋放兩個精細胞
 │
 ┌─────┴─────┐
 │ │
精細胞 1 + 卵細胞 精細胞 2 + 中央細胞（含兩個極核）
 │ │
 合子 2n 初生胚乳核 3n
 │ │
 胚 胚乳
 └─────┬─────┘
 │
 種子形成

無融合生殖的意義與類型

無融合生殖（apomixis）是指不經正常減數分裂與受精，仍形成胚或種子的生殖方式。依胚的形成途徑，常分為：

• 二倍體孢子生殖（diplospory）：胚囊母細胞未正常減數分裂，或經修飾的減數分裂形成未減數胚囊；卵細胞可不經受精而發育成胚。
• 珠心胚（nucellar embryony）：珠心或珠被等母體體細胞直接形成胚，胚與母株基因型相同。
• 不定胚生殖（adventitious embryony）：胚囊外的體細胞直接形成胚；常可與正常有性胚同時存在於一粒種子中。
• 配子體無融合生殖（gametophytic apomixis）：由未減數胚囊中的卵細胞形成胚，常見方式包括二倍體孢子生殖與珠心胚以外的胚囊型態，例如四倍體孢子生殖（四分孢子生殖，tetraporospory）。

雙重受精過程中可能發生的無融合生殖

無融合生殖不代表種子形成的每個部分都完全不受精。依雙重受精的兩個融合事件，可區分：

核心觀念

本題考查把多個目標基因導入一個優良品種的「基因聚合（gene pyramiding）」，並比較兩種方法：

• 分子輔助回交育種（marker-assisted backcrossing, MABC）：以分子標誌追蹤目標基因，同時透過回交恢復優良品種的遺傳背景。
• 基因轉殖（genetic transformation）：將選定的外源基因或基因組合導入受體植株細胞，再經組織培養再生植株。

題目指定五個獨立作用的基因座：主效基因 $G1$、$g2$，以及 QTL $Q4$、$Q5$、$Q6$。數字表示所在染色體，因此五者分別位於第 1、2、4、5、6 染色體，彼此獨立分配。大小寫表示顯隱性；若以供體的有利等位基因表示，$G1$ 為顯性有利等位基因，$g2$ 為隱性有利等位基因。QTL 有利等位基因則需依題目所給標誌或供體來源辨識。

解題方法：分子輔助回交育種

以米質優良的水稻品種作為輪迴親（recurrent parent, RP），提供抗病、耐旱基因的品種作為供體親（donor parent）。五個目標基因可來自一個或多個供體。

回交的基因型恢復率可用下式估算：

其中 $n$ 為回交代數。理論上，BC1、BC2、BC3 的輪迴親基因組期望比例分別為 $75\%$、$87.5\%$、$93.75\%$；利用背景標誌，可優先選出輪迴親基因組比例較高的個體。

流程圖

米質優良輪迴親 RP × 含目標基因的供體親
 │
 ▼
 F1
 │ × RP 回交
 ▼
 BC1F1
 │
 ┌──────────────┼─────────────────┐
 │ 前景選拔 │ 重組選拔 │ 背景選拔
 │ 保留 G1、g2 │ 降低目標基因附近 │ 選輪迴親基因組
 │ Q4、Q5、Q6 │ 的連鎖拖帶 │ 比例高的個體
 └──────────────┼─────────────────┘
 │ × RP，重複回交與選拔
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 BC2F1 → BC3F1（或至背景恢復足夠）
 │
 ▼
 自交並選拔目標基因純合株
 │
 ▼
 品系固定、抗病／耐旱與米質等性狀檢定
 │
 ▼
 選出具目標性狀的新品系

**前景選拔（foreground selection）**以與五個目標基因緊密連鎖或位於基因內的標誌，確認植株是否保有目標等位基因。主效基因可由標誌快速選拔；QTL 也可用與 QTL 連鎖的標誌追蹤，但標誌與 QTL 的連鎖程度及 QTL 效應估計會影響選拔準確度。

由於五個基因座位於不同染色體，可在每一回交世代同步檢查五個基因。若每個目標座在後代中各以 $1/2$ 機率傳遞，且植株需同時保留五者，單株符合條件的理論機率為：

因此，同時聚合五個基因時需有足夠大的族群，並配合標誌選拔。對隱性有利基因 $g2$，雜合株可能不表現該性狀，故不能只依表型選拔；應以標誌保留帶有 $g2$ 的個體，最後自交並選出純合有利基因型。其餘目標基因也應在育種後期確認純合與表型表現。

基因轉殖育種流程圖

核心觀念

本題在比較五種雜交方式的親本選取方式、親本基因型或群體特性，以及雜交後代的用途。作物育種上，雜交可用來判定隱性基因型、評估自交系的配合力、探討性狀的遺傳方式，或從多個親本組成的族群中選拔優良後代。

解題方法

作答時依序抓住每種方法的關鍵差異：

1. 親本是否已知基因型：試交以隱性純合體作測試親本；頂交以共同測試者評估材料。
2. 交配方向是否互換：正反交比較母本與父本互換後的差異。
3. 親本數量與交配組合：多向雜交使用多個親本自由交配；全互交則系統性比較親本間的交配組合。

各種雜交方式

一、試交（test cross）

• **親本特性或基因型：**將待測個體與該性狀的隱性純合體交配。若待測個體為顯性表現、基因型未知，測試親本須為 $aa$。
• **目的：**判定顯性表現個體是純合子 $AA$，還是雜合子 $Aa$。
• 結果：
• $AA \times aa \rightarrow$ 子代全為 $Aa$，表現顯性。
• $Aa \times aa \rightarrow$ 子代約一半為 $Aa$、一半為 $aa$，表現型約為 $1:1$。
• **重點：**試交是利用隱性純合親本，使待測個體的配子基因型直接反映在子代表現上。

二、頂交（top cross）

• **親本特性或基因型：**將待評估的品系或自交系，分別與一個共同的測試親本交配；測試親本常為具代表性的品種、品系或特定測試系。通常以待測材料作母本或父本的固定方向進行，不要求互換方向。
• **目的：**初步評估待測親本的配合力，尤其是一般配合力（general combining ability, GCA），並篩選具有育種價值的材料。
• **結果：**比較各組雜交後代的平均表現，例如產量、成熟期或抗病性；後代表現較佳的待測親本，可列為進一步測定或利用的材料。
• **重點：**所有待測材料共用同一測試親本，便於相互比較；結果也受測試親本本身影響。

三、正反交（reciprocal cross）

• **親本特性或基因型：**同一對親本分別以兩種方向交配，即 $A♀ \times B♂$ 與 $B♀ \times A♂$。
• **目的：**判斷交配方向是否影響後代，並檢視母體效應、細胞質遺傳或性聯遺傳等因素。
• 結果：
• 若正交與反交後代表現相近，表示交配方向的影響不明顯，性狀較可能主要由核基因遺傳。

核心觀念

本題考查表型由基因型、環境及基因型與環境交互作用共同決定，以及如何把這些因素納入作物育種的試驗與選拔。

$P=G+E+G\times E$

其中：

• $P$（表型）是田間實際觀察到的性狀表現，例如米質或耐旱表現。
• $G$（基因型）是品種本身的遺傳組成。
• $E$（環境）包括栽培期作、氣溫、日照、水分、土壤及栽培管理等因素。
• $G\times E$（基因型與環境交互作用）是不同基因型對環境變化的反應不同。若品種間的表現差距隨環境改變，甚至品種排名互換，即表示交互作用具有育種上的重要性。

解題方法

應先指出一期作與二期作形成不同的栽培環境，再分別說明環境主效應與基因型交互作用如何影響米質及逆境耐受性；最後提出能在多環境中評估與選拔的育種改良方式。

一、環境主效應 $E$

一期作與二期作的生育期間不同，溫度、日照、降雨及水分供應等條件也可能不同。這些環境差異會直接影響稻株生長、抽穗開花及籽粒充實。例如，灌漿期間的溫度與日照條件會影響粒重、外觀品質及食味相關米質性狀；水分供應與乾旱發生的時間、強度，則會影響植株生長、結實與產量。

因此，同一品種在兩期作中，即使基因型相同，仍可能因環境不同而呈現不同表型。

二、基因型主效應 $G$

不同品種具有不同遺傳組成，米質相關基因與耐旱等逆境反應基因也不相同。因此，不同品種在相同期作、相同栽培條件下，仍可能呈現不同的米質與逆境耐受性。

三、基因型與環境交互作用 $G\times E$

品種對環境的反應並不一致。某品種在一期作的米質或耐旱表現較佳，到了二期作卻可能相對下降；另一品種則可能在高溫或缺水環境中維持較穩定的表現。這表示品種間不只有平均表現差異，還有對環境變化的反應差異。