108 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查豆科植物與根瘤菌共生固氮時，氮由大氣氮轉成植物可利用有機氮的途徑、細菌 PII 蛋白質的氮狀態調控、固氮產物由根瘤輸送至植株其他部位的形式，以及根瘤內碳代謝、呼吸作用與固氮作用的能量關係。

要先區分兩個階段：

1. 類菌體（bacteroid）中的固氮作用：固氮酶將 $N_2$ 還原成 $NH_3$。
2. 宿主根瘤細胞中的氨同化作用：宿主細胞以 GS–GOGAT 路徑將氨併入胺基酸，接著合成適合長距離運輸的含氮化合物。

固氮酶反應可概括為：

這表示固氮需要大量 ATP 與還原力；類菌體本身通常不進行產氧光合作用，主要仰賴宿主輸入的光合碳源供能。

解題方法

依照「固氮酶產生氨 → 宿主同化氨 → 合成運輸型態 → 輸送至地上部」的順序作答，再以「碳源與氧供應 → 類菌體呼吸產 ATP 和還原力 → 固氮酶消耗能量」串起簡圖。

一、氨如何轉成有機氮

類菌體固氮酶將大氣中的 $N_2$ 還原成 $NH_3$。氨經共生體膜系統進入宿主感染細胞後，主要由麩醯胺合成酶（GS）​及麩胺酸合成酶（GOGAT）​催化，併入胺基酸骨架：

此路徑將無機氮納入麩醯胺、麩胺酸等胺基酸，形成可供植物代謝利用的有機氮。宿主細胞質中的 GS–GOGAT 是根瘤氨同化的主要途徑。

二、PII 蛋白質的調控

PII 是根瘤菌中的氮狀態感應與調控蛋白，可感知細胞的氮營養及能量狀態，並透過調節相關蛋白質的活性，協調氨同化與氮代謝。

當氮同化產物充足時，細胞內麩醯胺等氮狀態訊號反映氮供應充足；PII 參與抑制氮獲取或同化途徑的活性，使細胞避免持續投入資源固定或同化過量氮。當氮不足時，PII 的修飾狀態及與目標蛋白的交互作用改變，促進氮獲取與同化相關途徑，以配合細胞的氮需求。

答題時應掌握：PII 是細菌端的氮狀態調節器，不是固氮酶，也不直接把 $N_2$ 轉成有機氮。​它調節的是相關代謝途徑的活性，使固氮、氨同化與細胞氮需求相互配合。

三、固定氮如何輸出至宿主其他部位

核心觀念

本題考查空氣污染物如何經由葉片進入或影響植物，進而干擾光合作用、呼吸作用與生長。作答時可先區分氣狀污染物與粒狀污染物，再依「污染物來源與性質 → 作用途徑 → 生理傷害 → 生長及產量影響」說明。

臺灣常見的空氣污染物包括硫氧化物（如二氧化硫）、氮氧化物、一氧化碳、碳氫化合物、臭氧等氣狀污染物，以及懸浮微粒、煙塵、落塵、酸霧等粒狀污染物。臭氧多由氮氧化物與揮發性有機物在日光下經光化學反應形成，屬二次污染物；霧霾則是霧、煙與懸浮微粒等形成的空氣混濁現象，可能包含不同來源及成分的污染物。

解題方法

將題目指定的三項分開作答，每項交代其性質、進入或作用方式、典型葉片症狀，以及對生長與產量的影響。最後指出傷害程度會受污染物濃度、暴露時間、作物種類、生育期及環境條件影響。

二氧化硫對農作物的影響

二氧化硫主要來自含硫燃料燃燒及工業排放。氣態二氧化硫可經由葉片氣孔進入，溶於細胞水分後形成亞硫酸及亞硫酸氫根等物質，造成細胞酸化與生理代謝失常；較高劑量的暴露也會損害細胞膜、葉綠體與光合色素。

急性傷害常見於葉脈間組織，出現褪綠、黃化或褐化壞死斑；嚴重時組織乾枯。低濃度、長期暴露則可能沒有明顯可見病徵，但仍會使葉片生理功能下降，造成生育減退、乾物質累積減少及產量降低。二氧化硫傷害通常與濃度及暴露時間有關，且作物間敏感度不同。

臭氧對農作物的影響

近地面臭氧是具強氧化力的光化學污染物，可由氣孔進入葉片。臭氧及其引發的活性氧會氧化細胞膜與其他細胞成分，干擾光合作用，並加速葉片老化與葉綠素分解。

葉片受害常呈現細密的點狀斑、褪綠或壞死斑，部分作物可見葉表面點狀傷害；受害葉片的光合能力下降，葉片提早老化或脫落，植株生長量及產量因而降低。傷害程度受到臭氧濃度、暴露時間及氣孔開閉影響；

核心觀念

本題考查植物初級代謝與次級代謝的物質、能量關聯，以及莽草酸途徑中 EPSPS 的功能與農業應用。

植物的初級代謝包括光合作用、呼吸作用及胺基酸、醣類、脂質等基本物質的合成與分解，直接支持生長、發育和繁殖。次級代謝則利用初級代謝提供的碳骨架、能量與還原力，合成生態防禦、訊息傳遞或吸引授粉者等所需的化合物，例如酚類、萜類及生物鹼。次級代謝物並非植物維持基本生命活動所必需，卻常影響植物與環境的互動及農產品品質。

解題方法

可依「光合作用提供原料與能量 → 呼吸作用供應能量及代謝中間物 → 次級代謝合成產物」說明三者關係，再以 EPSPS 作為連結初級代謝碳流與芳香族次級代謝物的例子。

一、光合作用、呼吸作用與次級代謝物的關係

1. 光合作用供應碳源與同化產物 光合作用固定二氧化碳，產生三碳糖及後續醣類；這些碳水化合物可形成糖解作用、磷酸戊糖途徑及其他代謝途徑的中間物，作為胺基酸、酚類、萜類等化合物的碳骨架來源。光合作用也提供氧氣，並透過光反應產生 ATP 與 NADPH，支持細胞合成反應。

2. 呼吸作用供應能量與合成原料 呼吸作用分解醣類等有機物，產生 ATP，並提供丙酮酸、乙醯輔酶 A、草醯乙酸等代謝中間物。這些物質可進入胺基酸及次級代謝物的合成途徑。呼吸作用亦提供合成反應所需的還原力及能量。

3. 次級代謝物由初級代謝物轉化而來 次級代謝以初級代謝產物為原料，並消耗 ATP、還原力及酵素資源。例如芳香族胺基酸可作為酚類與部分生物鹼的前驅物；乙醯輔酶 A 可供脂質及部分次級代謝途徑利用；糖解作用衍生的丙酮酸則可進入萜類相關合成途徑。因此，光合產物的供應與呼吸作用所提供的能量、中間物，會共同影響次級代謝物的合成。

整體而言，光合作用固定碳並提供能量，呼吸作用供應可利用的 ATP 與代謝中間物，次級代謝則將部分碳流與能量投入防禦、訊息及其他生態功能相關化合物的合成。

二、EPSPS 的生理重要性與農業應用

核心觀念

本題考查三個相互連結的概念：葉綠體類囊體膜上的光合電子傳遞、光能轉換為 ATP 與 NADPH 的機制，以及循環與非循環光磷酸化的差異。作物藉由非循環光磷酸化產生 ATP、NADPH，供卡爾文循環固定二氧化碳；循環光磷酸化則補充 ATP。

解題方法

依「電子傳遞組成 → 能量轉換機制 → 與粒線體比較 → 兩種光磷酸化比較」作答。敘述電子傳遞時，沿電子流向交代光系統與載體，再說明質子梯度如何驅動 ATP 合成；比較時則抓住電子來源與去向、終端受體、是否產生氧氣，以及 ATP、NADPH 的產物差異。

類囊體膜光合電子傳遞系統

主要成分包括：

• 光系統 II（PSII，反應中心 P680）：吸收光能後使電子激發；失去的電子由水分解補充。水氧化產生電子、質子與氧氣。
• 質體醌（plastoquinone, PQ）：接收 PSII 電子，並將電子傳至細胞色素複合體。
• 細胞色素 $b_6f$ 複合體：傳遞電子並將質子由基質側移至類囊體腔側，建立跨膜質子梯度。
• 質體藍素（plastocyanin, PC）：將電子由 $b_6f$ 複合體傳給 PSI。
• 光系統 I（PSI，反應中心 P700）：吸收光能使電子再次激發，經鐵氧還蛋白（ferredoxin, Fd）傳遞。
• 鐵氧還蛋白－NADP$^+$ 還原酶（FNR）：將電子交給 NADP$^+$，還原形成 NADPH。
• ATP 合成酶：利用質子由類囊體腔回流至基質時釋出的能量，合成 ATP。

光能轉變為化學能

非循環電子流的路徑為：

PSII 的光能先提升電子能階；水分解補充電子並釋出氧氣。電子經 $b_6f$ 複合體傳遞時，質子累積於類囊體腔；PSI 再以光能提升電子能階，最後使 NADP$^+$ 還原為 NADPH。類囊體腔與基質之間形成的質子電化學梯度，驅動質子經 ATP 合成酶回流，將 ADP 與無機磷酸合成 ATP。

因此，光能被轉換並儲存在 NADPH 的還原力與 ATP 的磷酸鍵能中；水氧化所產生的氧氣則釋放至環境。

與粒線體電子傳遞系統的差異