109 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查根系如何由土壤溶液吸收無機養分、如何將養分送入木質部並運往地上部，以及低溫如何干擾這些過程。作答時宜依序說明「土壤至根表、跨越細胞膜、通過內皮層、進入木質部」的路徑，再連結低溫對養分吸收與植株生長的影響。

根細胞吸收離子，取決於離子的電化學梯度，包含濃度梯度與電位差。離子沿電化學梯度移動時屬被動運輸；逆梯度移動時則須藉由膜蛋白與能量進行主動運輸。

解題方法：由土壤到木質部說明吸收與運輸

一、養分由土壤抵達根表

土壤無機鹽溶於土壤溶液後，主要透過三種方式抵達根表：

• 質流：水分因蒸散與根系吸水而流向根部，帶動溶解的離子移動。
• 擴散：根表吸收離子後，周圍土壤溶液中的離子沿濃度梯度向根表移動。
• 根系截獲：根系生長並接觸新的土壤位置，直接接觸其中的養分。

根毛能增加根系與土壤接觸的表面積，有利於水分及無機養分吸收。

二、離子跨越根細胞膜

離子不易直接穿過細胞膜的脂質雙層，主要經由通道蛋白、載體蛋白或幫浦進出細胞。

• 被動運輸：離子順著電化學梯度，經離子通道或載體移動，不直接消耗細胞代謝能量。
• 主動運輸：離子逆著電化學梯度移動，須由膜蛋白協助並消耗能量。
• 次級主動運輸：質膜上的 $H^+$-ATPase 消耗 ATP 將質子泵出細胞，建立質子電化學梯度；其他離子再藉由 $H^+$ 同向或反向運輸進入細胞。例如，硝酸根可透過質子共運輸進入根細胞。

因此，植物吸收養分並非只靠離子在土壤溶液中被動擴散，膜上的選擇性運輸蛋白與質子梯度也十分重要。

三、由根表皮進入木質部

離子由表皮向根內移動，可經由兩條路徑：

• 質外體途徑：沿細胞壁與細胞間隙移動，不穿過細胞膜。
• 共質體途徑：離子先進入細胞質，再經由胞間連絲在細胞間移動。

根內皮層的細胞壁具有凱氏帶，會阻斷水分與離子沿質外體直接進入中柱，迫使其至少通過一次細胞膜。這使植物得以選擇性控制進入中柱與木質部的離子種類及數量。

核心觀念

本題考查強光與高溫如何分別影響作物的光合作用、呼吸作用、生殖發育與產量形成。兩者常同時發生，但作用機制不同：強光主要涉及光能吸收、光抑制與水分蒸散；高溫則影響酵素反應、呼吸消耗、膜穩定性及花粉與胚珠的發育。

作物生長與產量可概括為：光合作用累積的同化物，扣除呼吸消耗後，供營養生長及生殖器官形成與充實。因而，強光或高溫的影響取決於作物種類、生育期、光照與溫度強度及持續時間，也受水分與養分供應影響。

解題方法

依序從「光合與呼吸的碳收支」、「植株生長與生殖發育」、「最終產量」說明兩種環境因子的作用，並指出適度光照與適宜溫度有利生長；超過作物耐受範圍後，則會造成傷害與減產。

強光的影響

**有利作用：**在光照不足時，增加光強通常可提高光合作用速率，增加碳水化合物累積，促進葉片、莖、根及生殖器官生長。光照充足也有利於果實著色、種子充實，以及部分作物的花芽形成。

**不利作用：**當光強超過葉片利用能力，或強光伴隨高溫、乾旱時，葉片吸收的能量可能超過光化學反應可消耗的程度，造成光抑制；嚴重時出現活性氧累積、葉綠素及光合機構受損，使光合作用下降。強光也可能使葉溫升高、蒸散增加，若根系供水不足，會引起氣孔關閉，進一步限制二氧化碳進入葉片，降低同化作用。

強光直接曝曬還可能造成葉片、果實或莖部日灼，降低商品品質；若植株水分不足，萎凋、落花落果等現象也會加重。

高溫的影響

**對光合作用與呼吸作用：**溫度在適宜範圍內上升，可加快酵素反應並提高部分作物的光合作用速率；但超過適溫後，光合酵素活性與膜系統受影響，光合作用下降。高溫通常也會提高呼吸速率，使維持生命與生長所消耗的同化物增加，導致可供生長及產量形成的淨同化物減少。

核心觀念

本題考查三種植物荷爾蒙如何調節作物的營養生長、生殖生長、成熟衰老及逆境反應。植物荷爾蒙是植物體內以低濃度調節生理反應的訊號分子；同一種荷爾蒙的效果會受到濃度、作用部位、發育階段及其他荷爾蒙交互作用影響。

作答時，可依「生長與器官形成」、「成熟與衰老」、「逆境與防禦」整理各荷爾蒙的代表功能，並舉出作物上的生理或栽培應用。

解題方法與三種荷爾蒙的功能

一、生長素（auxin）

生長素以吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）為主要天然型態，常由莖頂、幼葉及發育中的種子產生，並以極性運輸在植物體內移動。

• 促進細胞伸長與器官生長：在適當濃度下促進莖部細胞伸長，並參與細胞分化及維管束形成。
• 調節向性反應：光照或重力造成生長素分布不均，改變器官兩側細胞伸長速率，形成向光性或向地性反應。
• 維持頂芽優勢：莖頂產生的生長素抑制側芽生長；去除頂芽後，側芽較容易萌發。
• 促進不定根形成：適當濃度的生長素有利於插穗生根，生產上常用人工合成生長素處理插穗。
• 參與果實發育：由授粉受精後的種子產生的生長素可促進子房發育；外施生長素也可誘導部分作物形成單為結果果實。
• 影響落葉與落果：幼葉或果實中的生長素可延緩離層形成、降低器官脫落；生長素濃度或器官發育狀態改變時，也會影響離層及落果。
• 農業應用：人工合成生長素如 2,4-D，可在適當劑量下作為選擇性除草劑；用量過高會造成生長調節失常並傷害植株。

二、乙烯（ethylene）

乙烯是氣態植物荷爾蒙，常在果實成熟、器官衰老、機械傷害及逆境下增加。它的作用不限於抑制生長，也會調節發育與環境反應。

• 促進果實成熟：尤其在番茄、香蕉等呼吸躍變型果實，乙烯促進軟化、色澤轉變、香氣形成及成熟相關物質變化。
• 促進衰老與脫落：促進花、葉及果實衰老，並參與離層形成與器官脫落。
• 抑制莖伸長並引發三重反應：幼苗受乙烯作用時，常見莖伸長受抑、莖軸增粗、呈水平生長，並形成頂鉤，有助幼苗穿越土壤或避開障礙。

核心觀念

根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR）是能在植物根圈定殖，並藉由直接促進植物生長，或間接減輕病蟲害與環境逆境，提升作物生長與產量的有益細菌。本題核心是掌握 PGPR 的作用機制，並依「直接促生」與「間接促生」兩大類整理。

解題方法

作答時先界定 PGPR，再以兩大機制分類，分別說明菌體如何改善植物營養與生理狀態，以及如何抑制病原或誘發植物防禦。最後補充，實際效果取決於菌株、作物與環境條件；不同 PGPR 不一定同時具備所有機制。

作用機制

一、直接促進生長

1. 增加氮素供應 固氮菌可利用固氮酶將大氣中的氮氣（$N_2$）還原成植物可利用的含氮化合物，提高根圈氮素供應。此作用不等於所有 PGPR 都能固氮。

2. 提高磷與微量元素有效性 部分菌株分泌有機酸、質子或磷酸酶，使難溶性無機磷溶解，或使有機磷礦化，增加植物可吸收的磷。另有些菌株產生鐵載體（siderophore），螯合土壤中的鐵，促進鐵的取得；亦可與病原菌競爭有限的鐵源。

3. 產生或調節植物生長調節物質 PGPR 可產生吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素或吉貝素等植物激素，影響細胞伸長、分裂及根系發育，增加側根、根毛或根系表面積，進而提升水分與養分吸收。

4. 調節逆境乙烯 逆境會使植物累積乙烯，過量乙烯可能抑制根伸長。具 ACC 脫氨酶活性的細菌可分解乙烯前驅物 1-胺基環丙烷-1-羧酸（ACC），降低逆境誘發的乙烯累積，減輕生長抑制。

二、間接促進生長