110 高普考高考三級 農業技術 作物生理學 考古題詳解

核心觀念

本題考查四個作物生理學常見名詞，分別涉及細胞發育與專化、植物自交不親和、訊息傳遞，以及受調控的細胞死亡。作答時應先給出明確定義，再補上作用方式或植物例子，並區分容易混淆的概念。

解題方法與名詞說明

(一) Differentiation（分化）

分化是指細胞在發育過程中，經由基因表現與生理功能的改變，逐漸形成特定構造與功能的過程。植物細胞分化後，可成為具有不同功能的細胞，例如木質部導管、韌皮部篩管或表皮細胞。

植物許多成熟細胞仍保有一定的分生能力；在適當條件下，已分化細胞可恢復較未分化的狀態，稱為去分化（dedifferentiation），並可進一步形成新的細胞或器官。分化也可與細胞伸長、成熟及程序性細胞死亡共同參與植物器官的形成。

(二) Gametophytic self-incompatibility（GSI，配子體型自交不親和）

GSI 是植物避免自花授粉受精的一種遺傳機制。其關鍵判斷依據是：花粉的自交不親和表型由花粉本身的單倍體基因型決定。若花粉的 S 等位基因與雌蕊的 S 等位基因相同，雌蕊便會辨識並拒絕該花粉，使花粉萌發或花粉管生長受阻，無法完成受精。

例如，雌蕊基因型為 $S_1S_2$，所產生的花粉則各自帶有 $S_1$ 或 $S_2$。兩種花粉的 S 型分別為 $S_1$、$S_2$；當花粉管進入具有相同 S 型的雌蕊時，便遭到抑制。部分植物的 GSI 由雌蕊中的 S-RNase 參與辨識與拒絕反應。

GSI 的判定核心是「花粉自身的單倍體基因型」，與孢子體型自交不親和（SSI）不同；SSI 的花粉表型由產生該花粉的二倍體親本基因型決定。

(三) Kinase cascade（激酶級聯反應）

激酶級聯反應是訊息傳遞中，多個蛋白激酶依序活化下游激酶的過程。上游激酶藉由磷酸化作用改變下游蛋白的活性，逐層傳遞訊號；每一層也可活化多個下游分子，因此能放大訊號，並調控特定細胞反應。

植物常見的例子是 MAPK 級聯反應，典型傳遞順序為：

核心觀念

乾旱使土壤水勢降低，根系吸水受阻，植體水分狀態隨之改變。水勢可表示為：

其中 $\Psi_w$ 為水勢、$\Psi_s$ 為溶質勢、$\Psi_p$ 為壓力勢、$\Psi_m$ 為基質勢、$\Psi_g$ 為重力勢。細胞失水時，膨壓下降，進而影響細胞伸長、氣孔運動、光合作用與各種代謝活動。作物的反應可依序從水分關係、氣體交換、代謝損傷及適應調節來說明。

解題方法

作答時先交代「水分逆境如何形成」，再寫「作物受到哪些影響」，最後補上「作物如何調節以維持生存」。答案要同時涵蓋生理反應與生化反應，並指出耐旱調節與生長、產量之間的代價。

生理反應

1. 植體水分與膨壓下降 根系吸水量小於蒸散失水量時，葉片相對含水量及細胞膨壓下降，葉片萎凋，細胞伸長與分裂受抑制。若缺水持續，葉片與幼嫩組織生長減緩，植株生物量及產量降低。

2. 氣孔關閉、蒸散及氣體交換下降 水分逆境促使氣孔關閉，降低蒸散失水；同時二氧化碳進入葉片受限，光合作用速率下降。氣孔關閉有助於保水，但也會限制碳同化，因而減少糖類生成與生長。

3. 光合作用受抑制 缺水初期以氣孔限制為主；缺水嚴重或時間延長時，葉綠體、光合酵素及電子傳遞系統也會受損，形成非氣孔限制。葉面積縮小、葉片提早老化或脫落，也會減少整株的受光與碳固定能力。

4. 呼吸與生長分配改變 細胞維持、修復與防禦所需的能量比例提高，可供生長與繁殖的碳源減少。作物常降低地上部生長、增加根系相對分配，使根冠比提高，以利探索土壤水分；但這項反應會受作物種類與缺水程度影響。

5. 生殖生長及產量受損 開花、授粉、結實及籽粒充實等階段常對缺水敏感。缺水可造成花器或幼果脫落、結實率降低、籽粒變小，最後影響產量與品質。

生化反應與適應調節

1. 滲透調節 細胞累積脯胺酸、可溶性糖、蔗糖、甜菜鹼及部分無機離子等溶質，使溶質勢降低，有助於維持吸水能力與膨壓。脯胺酸與糖類也可作為相容性溶質，協助維持蛋白質與膜結構。

2. 活性氧增加與抗氧化防禦 缺水造成光合作用與電子傳遞失衡，活性氧（ROS）如超氧陰離子、過氧化氫及氫氧自由基容易增加。適量 ROS 可參與逆境訊息傳遞；過量則會氧化膜脂、蛋白質與核酸。作物會提高超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化酶等抗氧化酵素活性，也利用抗壞血酸、穀胱甘肽等非酵素抗氧化物清除 ROS。

3. 膜與蛋白質保護 缺水可能造成細胞膜穩定性下降、膜脂過氧化及蛋白質變性。植物可累積脫水保護蛋白（如 LEA 蛋白）及分子伴護蛋白，協助維持膜與蛋白質的結構和功能。

4. 基因表現與代謝調整 缺水會誘導逆境相關基因表現，調節滲透物質合成、抗氧化防禦、離子運輸及水分運輸等作用。部分反應由 ABA 調控，部分則可經由 ABA 非依賴途徑啟動。

解題技巧與常見陷阱

作答可用「水勢與膨壓下降 → 氣孔關閉、光合作用下降 → ROS 與細胞傷害 → 滲透調節及抗氧化防禦」串起因果關係。要避免只寫「氣孔關閉」而忽略光合作用受限、滲透調節及氧化傷害；也要指出氣孔關閉雖可減少失水，卻會降低二氧化碳吸收與碳同化。

（二）ABA 參與調節的耐旱機制

核心觀念

核心觀念

本題考查作物遭受**土壤高鹽逆境（salt stress）**時，鹽分如何影響水分吸收、離子平衡與代謝作用，以及這些影響如何表現在外觀形態與生理生化反應上。

灌溉水中的鹽分會隨水分留在土壤中；若灌溉過量、排水不良，地下水位上升，含鹽水分再經毛細作用移至表土，水分蒸發後鹽分累積，便會增加土壤溶液的鹽度。高鹽土壤的主要危害可歸納為三類：

1. 滲透逆境：土壤溶液滲透勢降低，根系吸水變得困難，嚴重時即使土壤含水量高，植株仍呈現生理性缺水。
2. 離子毒害：過量的 $Na^+$、$Cl^-$ 等離子進入植物體，累積於葉片等組織，造成細胞傷害與代謝失常。
3. 離子與營養失衡：高濃度 $Na^+$ 會干擾 $K^+$、$Ca^{2+}$、$Mg^{2+}$ 等養分的吸收與運輸，影響酵素作用、膜穩定性及生長。

解題方法

作答時依照「土壤高鹽造成的逆境 → 植株外觀變化 → 生理生化反應 → 生長與產量結果」的順序鋪陳。先說明高鹽不是單一傷害，而是滲透逆境、離子毒害及營養失衡共同作用；再分別列出可觀察的形態徵象與植株內部反應，並補上各反應的功能或後果。

高鹽逆境對作物的影響

一、吸水與水分關係受阻

土壤溶液鹽度升高後，其水勢降低，根系吸水所需克服的水勢差增大。植株因此出現水分不足、膨壓降低及氣孔關閉等反應，導致蒸散與光合作用下降。高鹽也會抑制根系生長，使水分與養分吸收進一步受限。

二、離子毒害與營養失衡

植物吸收過量鹽離子後，$Na^+$、$Cl^-$ 可在細胞或葉片中累積，破壞細胞膜功能，干擾酵素活性與正常代謝。過量 $Na^+$ 也會與 $K^+$ 競爭吸收及細胞內作用位置，使細胞內 $K^+/Na^+$ 比值下降；鉀不足會影響氣孔調節、蛋白質合成及多種酵素反應。高鹽亦可能限制 $Ca^{2+}$、$Mg^{2+}$ 等元素的吸收，造成營養失衡。

三、生長、繁殖與產量下降

高鹽抑制細胞分裂與伸長，降低葉面積、根系發育及生物量累積。花器發育、授粉受精與種子形成也可能受影響，最後造成生育遲緩、產量及品質下降。不同作物與品種的耐鹽性不同，受害程度也會隨鹽度、鹽類組成、生育期、土壤質地及排水條件而異。

作物外觀形態變化

• 生長遲緩、植株矮化：節間縮短，地上部與根系生長量下降。
• 葉片變小、葉面積減少：新葉展開受抑，整株葉片較少。
• 葉片萎凋或下垂：植株吸水受阻、膨壓降低時，葉片易失去挺立。
• 葉尖及葉緣枯焦：鹽分隨蒸散流進入葉片，離子累積後常先在葉尖、葉緣出現壞死。
• 老葉黃化、褐化或早期脫落：鹽離子在老葉累積，使老葉先出現傷害。
• 根系短小、分枝減少：根伸長受抑，根冠比及吸收能力可能改變。
• 生殖生長受損：開花延遲、花器脫落、結實率或種子充實度降低。

核心觀念

本題考查細胞在有氧與缺氧條件下，如何分解有機物並取得能量，重點在於氧氣是否作為電子傳遞鏈的最終電子受體，以及呼吸途徑、能量產生量與代謝產物的差異。

• 有氧呼吸：葡萄糖經糖解作用、丙酮酸氧化、三羧酸循環及電子傳遞與氧化磷酸化，完全氧化為二氧化碳和水，產生大量 ATP。
• 缺氧呼吸（發酵）：氧氣不足時，細胞的線粒體電子傳遞鏈受限，主要依靠糖解作用產生少量 ATP，並透過發酵再生 NAD⁺，使糖解作用得以持續。植物細胞常先產生乙醇與二氧化碳；部分組織或缺氧初期也會產生乳酸。

解題方法

可依「共同起始步驟 → 氧氣的角色 → 後續途徑 → 能量與產物 → 作物生理影響」逐項比較。作物根系淹水時，土壤氣體交換受阻，根部氧氣供應下降，是說明缺氧呼吸及其生理後果的典型例子。

有氧與缺氧呼吸之比較

有氧呼吸的整體反應可概括為：